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kleinkernigen, von denen ohne Zweifel der eine auf die kernhaltigen, der andere auf die kernlosen Fragmente zurückzuführen ist. Es ist nach unseren Feststellungen klar, daß für den Vergleich mit den Blastomerengastrulae nur die amphikaryotischen Fragmentgastrulae in Betracht kommen, die mit ihnen in der Chromosomenzahl übereinstimmen. Es wurden also aus den großkernigen Zwerggastrulae des Schüttelmaterials solche herausgesucht, welche den gleichen Durchmesser aufweisen wie die Gastrulae der 1/4-Blastomeren. Zwei dieser letzteren sind in Fig. 17a und b abgebildet. Ihnen entspricht in der Größe mit genügender Genauigkeit die Fragmentgastrula der Fig. 14a. Man sieht sofort, daß die letztere mehr und etwas kleinere Kerne besitzt als die beiden anderen, die unter sich wieder verschieden sind. Die Zählung der in der Zeichnung wiedergegebenen Kerne der oberen Ektodermhälfte ergibt für die Fragmentgastrula 134, für die beiden Blastomerengastrulae 101 und 73. Zunächst ist, wovon schon oben gelegentlich der Kernplasmarelation die Rede war, die große Differenz in diesen letzteren Zahlen auffallend, sie dokumentiert eine Ungleichheit in der Entwickelung der isolierten Blastomeren, die unter den Fragmentlarven nach meinen Erfahrungen nicht vorkommt. Für unsere Frage aber interessiert uns nur die Tatsache, daß alle isolierten 1/4-Blastomeren das Stadium der fertigen Gastrula mit einer geringeren Zellenzahl erreicht haben als die gleich großen amphikaryotischen Fragmente. Ich möchte auf diesen einen Versuch keine zu festen Schlüsse bauen. Eines zeigt er ja zum Ueberfluß noch einmal, daß der Satz der fixierten Teilungsschritte, der bereits völlig exakt durch die Vergleichung verschieden großer Fragmente widerlegt ist, nicht richtig sein kann; denn danach müßte die Fragmentgastrula 4mal so viele Zellen enthalten wie die gleich große aus einer 1/4-Blastomere. Immerhin scheint es, als ob die zwei Teilungsschritte, welche die 1/-Blastomere bereits hinter sich hat, wenn sie ihre selbständige Entwickelung beginnt, ihren Zellen einen gewissen Vorsprung verleihe, so daß hier zwei verschiedene Tendenzen miteinander in Widerstreit geraten. Doch ist es sehr wohl möglich, um nicht zu sagen wahrscheinlich, daß schon im Pluteus das Prinzip der fixen Zellgröße über jene andere Tendenz den Sieg davon tragen würde 1).

1) Eine andere Hypothese zur Erklärung des uns hier beschäftigenden Verhältnisses, die manches für sich hat, hat DRIESCH (22) ausgesprochen. Er meint, daß Eifragmente durch Austritt gewisser

Die zum Beweis des Satzes von der fixen Zellgröße angestellten Versuche lehren nun nichts anderes, als daß bei ganz verschiedener Ausgangsmenge an Protoplasma und somit bei ganz verschiedener Organgröße die Zellgröße die gleiche ist. Welche von den zahllosen gleichen Eigenschaften zweier solcher verglichenen Larven es ist, die unter den genannten verschiedenen Bedingungungen die feste Zellgröße bestimmt, bleibt völlig unbekannt, und an welche Möglichkeiten hier gedacht werden könnte, dafür sei die Vermutung von DRIESCH (24, p. 384) angeführt, daß vielleicht physikalische Verhältnisse eine Rolle spielen. DRIESCH vergleicht die Zellgröße mit den optischen Richtungen eines Kristalls.

Worin nun in Wirklichkeit das Wesen der Sache liegt, lehren unsere Vergleichungen der Larven' mit verschiedenem Chromatingehalt. Sie zeigen, daß die Zellgröße spezifischer Organzellen gar nicht eine absolut fixe, in den Specieseigenschaften begründete ist, so daß sie überall, wo ein normaler Organismus dieser Species gebildet wird, die gleiche sein müßte. Vielmehr ergibt sie sich, wie wir oben feststellen konnten, als eine Folge des Chromatingehalts der Zelle. Und die unter typischen Verhältnissen fixe Größe, wie sie durch die oben besprochenen Untersuchungen konstatiert worden ist, stellt sich einfach als eine Folge des Umstandes dar, daß der Chromatingehalt in den Zellen der verglichenen Individuen oder Organe der gleiche ist. Die Konstante, die wir als nicht weiter analysierbar hin zunehmen haben, ist die feste Proportion zwischen Kernmenge und Protoplasmamenge, die Kernplasmarelation.

Aus dieser Einsicht dürfte sich nun auch vielleicht worauf schon DRIESCH (25) auf Grund meiner eben erwähnten Erfahrungen aufmerksam gemacht hat ein gewisses Verständnis der von ZuR STRASSEN (47) festgestellten Tatsache gewinnen lassen, daß die durch Verschmelzung zweier Eier entstehenden Riesenbildungen von Ascaris megalocephala Zellen in typischer Anzahl,

Substanzen an Volumen verlieren könnten, ohne dabei an lebender Substanz einzubüßen, daß sie also im Vergleich zu isolierten Blastomeren kleiner sind, als ihrer Masse an lebender Substanz entspricht. Es wird sehr schwer sein, zwischen dieser und der oben geäußerten Möglichkeit eine Entscheidung zu treffen.

aber von doppelter Größe aufweisen, während man nach dem Satz von der fixen Zellgröße zunächst das Umgekehrte erwarten möchte. Allein die Zellen der Ascarisriesen haben auch mehr Chromatin als die eines normalen Embryo und müssen also nach unserem Gesetz der Abhängigkeit der Zellgröße von der Kerngröße auch größer sein. Allerdings stimmen, wenn die Angaben von zur STRASSEN völlig richtig sind, die Ascariskeime in dieser Beziehung mit denen der Echiniden nicht durchaus überein. Denn für doppelte Zellgröße haben wir bei den letzteren die doppelte Chromatinmenge nötig gefunden, wogegen die Zellen der Ascarisriesen bei doppelter Größe nur um die Hälfte mehr Chromatin besitzen als die eines normalen Embryo. Freilich ist hier noch zu beachten, daß die Erhaltung einer für jedes Stadium bestimmten Zellenzahl in der ersten Entwickelung der Ascariden von ganz anderer Bedeutung und offenbar auch mit ganz anderen Mitteln garantiert ist als bei den Echiniden, wo die Entwickelung sozusagen „schichtenweise“ bewerkstelligt wird, während sie bei jenen Würmern „zellenweise“ vor sich geht. So mag also hier mit der Kernplasmarelation eine andere Tendenz rivalisieren, die ihr an Stärke überlegen ist.

29,

46,

36,

0) Ueber die Mesenchymzellenzahl von Bastardlarven.

Bei Bastardierung zwischen Echinus microtuberculatus und
Sphaerechinus granularis 4 habe ich (16) - im Gegensatz zu
DRIESCH (21) – gefunden, daß die Mesenchymzellenzahl durch das
Spermium beeinflußbar ist.
Ein Versuch ergab die Durchschnittszahlen:
Sph. Ở
Ech. Ở

Ech. 3
Sph. ¢ Ech. ? Sph. 4
ein zweiter:
Sph. Ở
Ech. 8

Ech. o
33,
Sph. ¢
Ech.

Sph. ? Ließe sich für diese Erscheinung, die, wie ich DRIESCH nachempfinden kann, auf den ersten Blick etwas Befremdendes hat, vielleicht auf Grund unserer Feststellungen eine Erklärung geben ? Wenn wir sehen, daß die Mesenchymzellenzahl von Partiallarven von der Größe derselben abhängig ist (DRIESCH) und daß in der normal großen diplokaryotischen Larve (vgl. Abschnitt b) die Zahl der primären Mesenchymzellen ebenso die Hälfte der normalen beträgt, wie die Gesamtzellenzahl, so werden wir annehmen dürfen,

57,

42.

daß ganz allgemein ein gewisses Verhältnis zwischen Mesenchymzellen- und Gesamtzellenzahl besteht. Dies wird auch durch die Tatsache bestätigt, daß die Echinuslarve, deren Mesenchymzellenzahl sich typischerweise zwischen 50 und 60 bewegt, nach MORGANS (36) Zählungen etwa die doppelte Gesamtzahl von Zellen besitzt als die Sphaerechinuslarve, deren Mesenchymzellenzahl sich im Mittel auf 33 beläuft.

Diese Differenz der Zellenzahl zwischen den beiden Arten, die sich sonach wohl auf alle Organe erstreckt, könnte nach unseren Erfahrungen auf zweierlei Momenten beruhen. Entweder das Sphaerechinus-Ei besitzt weniger Protoplasma als das Echinus-Ei, wobei natürlich nicht nur an das Volumen, sondern auch an den spezifischen organischen Plasmagehalt des Eies zu denken ist; oder der Sphaerechinuskern vermag eine größere Menge von Protoplasma zu beherrschen als der entsprechende Kern von Echinus. Im ersteren Fall wäre die Zellengröße bei beiden Objekten die nämliche, das Larvenvolumen verschieden, im letzteren würden die Larven gleich groß sein und die Zellgröße verschieden.

Vergleichen wir nun die Größenverhältnisse zwischen einer Echinus- und einer Sphaerechinuslarve, wozu die Figg. 24-27 bei SEELIGER (43) und meine Figg. 3, 4, 12, 13 (10) dienen können, so wird man dem Echinus-Ei vielleicht eine etwas größere Plasmamenge zuschreiben dürfen, aber nicht entfernt ein solches Uebermaß, daß sich dadurch die doppelte Zellenzahl erklären könnte. Die Sphaerechinuszellen müssen also größer sein als diejenigen von Echinus, wovon man sich übrigens, wenn man die Dichte der Kerustellung in den beiderlei Plutei vergleicht, direkt überzeugen kann. Es vermag somit in der Tat der Sphaerechinuskern größere Zellen zu versorgen als der Echinuskern.

Ist dies aber richtig, so läßt sich die Vergrößerung der Mesenchymzellenzahl in einer Larve, die aus einem SphaerechinusEi bei Bastardierung mit einem Echinusspermium hervorgegangen ist, sehr einfach erklären. Die Bastardzellen, deren Kerne nur zur einen Hälfte Sphaerechinuschromatin, zur anderen solches von Echinus enthalten, erreichen das Optimum ihrer Kernplasmarelation erst bei einer geringeren Zellgröße als die reinen Sphaerechinuszellen, d. h. es muß in der Bastardlarve in allen Organen und also auch im Mesenchym eine größere Zahl von Zellen gebildet werden.

Damit wäre aber zum ersten Mal die Art der Beziehung

zwischen einem Larvenmerkmal und dem väterlichen Kern aufgeklärt; sie stellt sich viel einfacher dar, als man dies vermuten mochte.

p) Ueber die Mesenchymzellenzahl von Larven aus Eifragmenten,

DRIESCH (21) hat bei Gelegenheit seiner Untersuchungen über die Zahl der Mesenchymzellen von Bastardlarven auch die Mesenchymzellenzahl von Fragmentlarven geprüft und dabei eine für upser damaliges Wissen ganz unerklärbare Variabilität gefunden. Es scheinen ihn diese Resultate überhaupt gegen die Verwertung der Fragmentlarven bei seinen Studien eingenommen zu haben, während ich selbst, wo der Versuch die Wahl zwischen einem Fragment und einer isolierten Blastomere läßt, das erstere für das günstigere Objekt halten möchte.

Ich glaube nun, daß die verschiedenen Tatsachen, die im Vorstehenden festgestellt worden sind, die Befunde von DRIESCH, wenn auch nicht in allen Einzelheiten, so doch in der Hauptsache, zu erklären gestatten.

DRIESCH hat die Fragmentlarven, die er zu den in Rede stehenden Zählungen verwendete, in der Weise gewonnen, daß er bereits befruchtete Eier zerschüttelte und aus diesem Material solche Fragmente, welche das Spermium enthielten, isolierte. Es ist in seiner Mitteilung keine Rede davon, ob er hierbei darauf geachtet hat, daß in diesen Fragmenten der Eikern vorhanden war; lag ja auch für ihn kaum eine Veranlassung vor, diesen Punkt zu berücksichtigen. Nach der Art, wie er seinen Versuch beschreibt, halte ich es für zweifellos, daß er sowohl Fragmente mit, wie solche ohne Eikern ausgewählt hat. Denn bis das, nach der Befruchtung geschüttelte, Eimaterial zur Isolation fertig ist und bis nur einige Stücke isoliert sind, ist so viel Zeit vergangen, daß sich die Spermasphäre mit ihrem hellen Zentrum mächtig entfaltet und dem Eikern angelagert hat. Bei der schwachen Vergrößerung, die man nur anwenden kann, will man die Objekte nicht mit einem Deckglas bedecken, ist es schon nach ziemlich kurzer Zeit nicht mehr möglich, zu entscheiden, ob in dem hellen Fleck ein Eikern vorhanden ist oder nicht.

Unter diesen Umständen dürfen wir es als sicher betrachten, daß DRIESCH bei seinen Zählungen ampbi- und hemikaryotische Larven, ohne sie unterscheiden zu können, geprüft hat, d. h. also zwei Typen, von denen der eine bei gleicher Größe doppelt so

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