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viele Zellen besitzt als der andere. Die von DRIESCH für das primäre Mesenchym gefundenen Zahlen stimmen damit aufs Beste überein.

Die Zahl der Mesenchymzellen bei den normalen Ganzlarven von Echinus beträgt zwischen 50 und 60. Ist das Eifragment amphikaryotisch und etwa von der balben Größe des Eies, so enthält die Larve nach dem Satz von der fixen Zellgröße die halbe Mesenchymzellenzahl der Ganzlarve, d. i. 25–30. Ist aber das Fragment hemikaryotisch und gleichfalls von halber Eigröße, so enthält die Larve, nach dem Satz von der umgekehrten Proportion zwischen Chromatinmenge und Zellenzahl, doppelt so viele Mesenchymızellen wie die gleich große amphikaryotische, also wieder 50-60, wie die Ganzlarve.

Diese beiden Zahlengruppen sind bei DRIEsch in der Tat vertreten. Wir finden unter seinen Zählungen einerseits die Zahlen:

54, 56, 50, 60, 55, 55, 50, 52, 52, 56, 55, 50, andererseits 28, 30, 30, 25, 30, 30, 28, 30, 30, 25, 25, 30, 25,

30, 28, 28, 25, 28, 28, 30, 25, 30, 30. Daß die Zahlen der letzteren Gruppe (und auch in der Nähe befindliche Zahlen) viel häufiger auftreten als die der ersteren, erklärt sich sehr einfach daraus, daß kernhaltige Fragmente von so beträchtlicher Größe viel häufiger vorkommen als kernlose. Es erscheint uns ferner bei dieser Deutung ganz natürlich, daß, wie DRIESCH speziell hervorhebt, eine Larve mit 55 Mesenchymzellen kleiner gefunden werden konnte als eine andere mit 30, und es ist, wenn man die große Variabilität in der Mesenchymzellenzahl normaler Larven berücksichtigt, auch in keiner Weise auffallend, wenn DRIESCH bei 2 gleich großen Larven die Zahlen 55 und 32 konstatiert hat. Nach unserer Deutung handelt es sich hier um 2 Larven von etwas mehr als halber Eigröße, von denen die erstere amphikaryotisch, die letztere hemikaryotisch war.

Mit dem bisher betrachteten, die Zellenzahl variierenden Moment, welches in der verschiedenen Chromatinmenge gegeben ist, konkurriert nun aber in dem Versuch von DRIESCH noch ein zweites, welches durch die verschiedene Größe der Objekte bedingt wird. Um zwei Beispiele anzuführen, so muß eine amphikaryotische Fragmentlarve von 1/3 Eigröße nach dem Satz von der fixen Zellgröße ungefähr 17—20, eine gleich große hemikaryotische 34-40 Mesenchymzellen besitzen; eine amphikaryotische Fragmentlarve von ? Eigröße wird, wie die eben genannte hemikaryotische, 34–40 Mesenchymzellen aufweisen, während hemikaryotische von

2. Eigröße 68—80 enthalten müssen 1). In dieser Weise erklären sich nun die besonders häufigen Zahlen, die zwischen jenen der beiden oben aufgeführten Gruppen in der Mitte stehen: 32, 32, 47, 34, 34, 32, 45, 32, 32, 38, 40, 40, 34, 34, 33, 40, 38, 47, 35, 43, 40, 44, 36, 40, 40, 37, 40, 45, 45, 35, 35, 35, 35, 45,

40, 48, 32, 40, 40, 41, 33, 35, 38, 40, sowie die nur einmal konstatierte niedrigste Zahl 20.

Damit dürfte die scheinbare Regellosigkeit ihren Sinn erhalten haben; sie erklärt sich aus der verschiedenen Kombination dreier Variablen: 1) der allgemeinen Variabilität der Mesenchymzellenzahl, welche schon bei normalen Larven im Verhältnis von 2 : 3 schwanken kann (vgl. 16, p. 342) und bei den aus verschiedenen Eiregionen stammenden Fragmenten mindestens ebenso variabel sein wird, 2) des in zwei Größen vorkommenden Chromatingehalts und 3) der innerhalb gewisser Grenzen in allen Abstufungen wechselnden Fragmentgröße.

V. Zusammenfassung.

Da sich die hauptsächlichsten Resultate der mitgeteilten Untersuchungen in einige scharf formulierbare Sätze kleiden lassen, seien diese zum Schluß übersichtlich zusammengestellt.

1) Abnorme Chromosomenzahl des Eies oder einer Blastomere, mag sie gegenüber der Norm erhöht oder erniedrigt sein, erhält sich, falls nicht eine weitere Abnormität interveniert, unverändert durch alle Zellenfolgen sicher bis ins Gastrulastadium und nach allen Anzeichen auch weiterhin. Eine Regulation zur Normalzahl findet nicht statt. Die Echiniden verhalten sich hierin ebenso, wie ich es früher für Ascaris nachgewiesen habe.

2) Da die einzelnen Chromosomen in diesen Fällen abnormer Anzahl ihr typisches Volumen bewahren, besitzen die Larven mit verminderter Chromosomenzahl entsprechend kleinere, die mit er

1) Larven aus kernlosen Eifragmenten von mehr als halber Eigröße werden, bei der Lage des Eikerns im Ei, sehr selten sein. DRIESCH hat solche, nach seinen Zahlenangaben zu schließen, überhaupt nicht vor sich gehabt. Ich selbst habe in einer hemikaryotischen Gastrula von Strongylocentrotus, für welche Species die normale Mesenchymzellenzahl höchstens 50 beträgt, ungefähr 70 Mesenchymzellen gezählt; leider habe ich für dieses Objekt versäumt, die Größe festzustellen.

höhter entsprechend größere Kerne, und zwar ergibt die Messung, daß die Kernoberfläche der Chromosomenzahl direkt proportional ist.

3) Die Größe der Larvenzellen ist eine Funktion der in ihnen enthaltenen Chromatinmenge, und zwar ist das Zellvolumen der Chromosomenzahl direkt proportional.

4) Die Zahl der Larvenzellen ist der in ihnen enthaltenen Chromatinmenge (Chromosomenzahl) umgekehrt proportional.

5) Das Verhältnis der gesamten Protoplasmamenge einer Larve zur gesamten Chromatinmenge ist bei verschiedener Chromosomenzahl konstant.

6) Die Zahl der Larvenzellen ist, unter der Voraussetzung gleicher Chromatinmenge (BOVERI), der Protoplasmamenge des Eies proportional (MORGAN, DRIESCH).

7) In den sub 3-6 aufgeführten Sätzen spricht sich die Tendenz und das Vermögen des Organismus aus, bei beliebiger, in der Ausgangszelle gegebener Kombination von Protoplasmamenge und Chromatinmenge, in den Larvenzellen ein bestimmtes, wenn auch innerhalb gewisser Grenzen bewegliches Verhältnis zwischen Chromatinmenge und Protoplasmamenge (R. HERTWIGS Kernplasmarelation) herzustellen.

8) Das Mittel, das dem Echinidenkeim zum Zweck dieser Regulation zur Verfügung steht, ist die Regulierbarkeit der Zahl der Zellteilungen. Bei abnorm viel Chromatin oder abnorm wenig Protoplasma wird die Zahl der Zellteilungen gegenüber der Norm vermindert, im umgekehrten Fall erhöht. Daß aber die verschiedene Zahl der Zellteilungen in dieser Hinsicht regulatorisch wirken kann, rührt daher, daß 1) die Entwickelung in allen Fällen mit einem Uebermaß auf Seiten des Protoplasmas beginnt, und daß 2) dieses Mißverhältnis zwischen Protoplasmamenge und Chromatinmenge dadurch bei jedem Teilungsschritt kleiner wird, daß in jeder Tochterzelle das Protoplasmavolumen gegenüber dem der Mutterzelle ungefähr auf die Hälfte vermindert ist, wogegen der Kern in der Tochterzelle annähernd auf das gleiche Volumen wieder heranwächst, das der Kern der Mutterzelle besessen hatte.

9) Die Normalität der Entwickelung ist vermöge der nachgewiesenen Regulationsfähigkeit innerhalb von Grenzen, die sich nahezu wie 1:4 verhalten, von der Chromosomenzabl unabhängig; ja selbst die Normalität eines und desselben Individuums wird nicht gestört, wenn seine einzelnen Bereiche im Chromatingehalt der Zellen differieren.

10) Wenn im Vorstehenden immer nur von Quantitäten die Rede war, so muß nun noch hinzugefügt werden, daß, wie ich aus anderen Versuchen geschlossen habe (15, 18) und in einer späteren Arbeit ausführlicher darlegen werde, nicht ein bestimmtes Quantum beliebiger Chromosomen zur Normalität der Entwickelung genügt, sondern daß die als verschieden wertig anzunehmenden Chromosomen der Echiniden nur dann, wenn in jedem Kern alle Arten vertreten sind, die zur normalen Ontogenese nötigen Leistungen aufzubringen vermögen. Das zur normalen Entwickelung nötige Minimum ist danach vermutlich in jener Chromosomenzahl gegeben, welche alle Arten in mindestens einem Repräsentanten umfaßt.

Literaturverzeichnis.

9)

1) AMELUNG, E., Beziehungen zwischen dem Volumen der Zellen

und dem Volumen der Pflanzenorgane. Dissert. Würzburg, 1893. 2) BOVERI, M., Ueber Mitosen bei einseitiger Chromosomenbindung.

Jen. Zeitschr., Bd. XXXVII, 1903. 3) BOVERI, TH., Zellen-Studien I, Jena 1887. 4) Ueber den Anteil des Spermatozoon an der Teilung des

Eies. Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph. u. Phys. München, Bd. III,

1887. 5) - Ueber partielle Befruchtung. Sitz.-Ber. der Ges. f. Morph.

u. Phys. München, Bd. IV, 1888. 6) Zellen-Studien II, Jena 1888. 7) Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche

Eigenschaften. Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph. u. Phys. München,

Bd. V, 1889. 8) Zellen-Studien III, Jena 1890.

Befruchtung. Ergebnisse der Anat. u. Entw.-Gesch., Bd. I, 1892. 10) Ueber die Befruchtungs- und Entwickelungsfähigkeit kern

loser Seeigel-Eier und über die Möglichkeit ihrer Bastardierung.

Arch. f. Entw.-Mech., Bd. II, 1895. 11) Zur Physiologie der Kern- und Zellteilung. Sitz.-Ber. d.

Phys.-med. Ges. Würzburg, Jahrg. 1896. 12) - Die Entwickelung von Ascaris meg. mit besonderer Rück

sicht auf die Kernverhältnisse. Festschr. f. C. y. KUPFFER,

Jena 1899. 13) – Merogonie und Ephebogenesis, neue Namen für eine alte

Sache. Anat. Anz., Bd. XIX, 1901. 14) Ueber die Polarität des Seeigel-Eies. Verh. d. Phys.-med.

Ges. Würzburg, N. F. Bd. XXXIV, 1901. 15) Ueber mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse des Zell

kerns. Verh. der Phys. med. Ges. Würzburg, N. F. Bd. XXXV,

1902. 16) Ueber den Einfluß der Samenzelle auf die Larvencharaktere

der Echiniden. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. XVI, 1903. 17) Ueber das Verhalten des Protoplasmas bei monozentrischen

Mitosen. Sitz.-Ber. d. Phys.-med. Ges. Würzburg, Jahrg. 1903. 18) Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Sub

stanz des Zellkerns, Jena 1904.

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