Stadium XV. Die Nierenanlage dieses Embryo zeigt in ihrem Bau eine mit derjenigen des folgenden Stadiums so weitgehende Übereinstimmung, dass ich von einer besonderen Beschreibung derselben hier absehen und auf das, was unten für Stadium XVI angeführt wird, hinweisen kann. Da ich den vorliegenden Embryo sagittal, Stadium XVI dagegen quer geschnitten habe, wähle ich den letzteren für eine genauere Besprechung. Stadium XVI. Während beim Stadium XIV die Abgangsstelle der Arter. iliaca von der Aorta ungefähr der mittleren Partie des primären Nierenbeckens entsprach, ist die Nierenanlage des vorliegenden Embryo im Ganzen oberhalb dieser Stelle gelegen und mit ihrem proximalen Theile hinter dem caudalen Ende der Urniere. Der Ureter besitzt dementsprechend eine größere Länge als bei den jüngeren Embryonen. Auch das primäre Nierenbecken hat sich, mit dem des jüngeren Embryo (Stadium XIV) verglichen, verlängert und gleichzeitig seine Form recht viel geändert, indem aus seiner mittleren Partie sich Seitensprossen entwickelt haben. Wie bei den jüngeren Embryonen (Stadium XIV und XV) ist auch hier die dorsale Wand (vgl. Fig. 92) des Beckens gleichzeitig nach außen, die ventrale dagegen mit der Abgangsstelle des Ureters nach innen zu gekehrt; im Gegensatz zu dem Verhalten beim Stadium XIV ist aber hier sein oberer Endtheil von der Mittelebene nur wenig mehr entfernt gelegen als der untere. Während Textfig. 204 die Nierenanlage in seitlicher Ansicht darstellt, ist in B das primäre Nierenbecken von innen und von der ventralen Seite gesehen gezeichnet. An der Hand dieser zwei Profilkonstruktionen wollen wir zuerst die Form des primären Nierenbeckens etwas genauer untersuchen. Das Nierenbecken besteht, wie aus den Figuren hervorgeht, aus einer schlankeren Mittelpartie, von welcher der Abgang des Ureters erfolgt, und zwei breiteren Endstücken. Von dem Becken gehen drei Paar Seitenäste aus; von diesen ist das mittlere Paar das längste und von dem übrigen Theile des Beckens am meisten emancipirte. Jeder dieser Äste besteht nämlich aus einem erweiterten Endstücke und einem kurzen Stiele, welcher ersteres mit dem Achsentheile des Beckens verbindet. Die Äste des unteren Paares sind kürzer als die Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 8 des mittleren und sitzen dem Stammtheile des Beckens mit breiter Basis auf. Das obere Paar ist, was die Entwicklung betrifft, zwischen diese beiden zu stellen. Diese drei Paar Äste sind so zu einander gestellt, dass diejenigen zwei, welche demselben Paare angehören, nicht ganz von derselben Stelle an dem Stammtheile des Beckens ausgehen, der laterale Ast jedes Paares aber ein wenig caudalwärts von dem entsprechenden medialen. Dadurch bekommt das Lumen des Beckens an einem Längsschnitte Zickzackform. Vergleicht man nun das Nierenbecken dieses Stadiums mit demjenigen des Stadiums XIV, so wird man bemerken, dass die hier abgebildeten Seitenäste mit den bei jenem beschriebenen Verdickungen und Fortsätzen der beiden Seitenkanten in ihrer Lage übereinstimmen 1. Die Gestalt, welche das Nierenbecken in dem vorliegenden Stadium besitzt, ist aus derjenigen des jüngeren in der Weise hervorgegangen, dass die Fortsätze der Seitenkanten sich verlängert haben, und die dazwischenliegenden Theile des Beckens in die Länge gewachsen sind und sich dabei verschmälert haben. Während der Bau der Innenzone des metanephrogenen Gewebes auch bei diesem Embryo wesentlich der gleiche ist wie bei den jüngeren, ist ihr Verhalten zu dem Nierenbecken durch das Hervorsprossen der Seitenäste etwas verändert. Jetzt umgiebt nämlich (vgl. Textfig. 204) diese Zone nicht länger das ganze primäre Nierenbecken, sondern nur gewisse Theile, während sie wieder andere frei lässt. Wie dies Verhalten zu Stande kommt, geht sehr klar aus einer Verfolgung der Querschnittserie von oben nach unten hervor. Das obere Endstück des Nierenbeckens, welches an den Querschnitten rundlich erscheint, wird durch einen gleichmäßig dicken Mantel der Innenzone ringsum umgeben. Etwas weiter nach unten zu geht nun dieses Endstück in die Partie über, aus welcher das obere Seitenastpaar hervorspringt. Hier wird der Querschnitt des Nierenbeckens mehr oval, und gleichzeitig sieht man, dass die Innenzone an der dorsalen, nach außen gekehrten Wand desselben dünner wird, während sie an der ventralen Wand an Dicke zunimmt. Dort, wo nun der Querschnitt durch das obere Seitenastpaar gelegen ist (vgl. Fig. 92), hat sich die Innenzone in zwei Partien getheilt, nämlich in eine, welche den äußeren Seitenast umgiebt, und eine andere, welche sich dem inneren anschließt. Zwischen diesen zwei Partien befindet sich sowohl dorsal- wie ventralwärts ein Stück der Nierenbeckenwand, welches von der Innenzone nicht umgeben wird. Die ventralen Theile dieser beiden Partien der Innenzone sind bedeutend dicker als die entsprechenden dorsalen. Wie aus den folgenden Querschnitten hervorgeht, sind nun die beiden Seitenäste von der Innenzone ringsum umgeben, deren Zellen zu denjenigen ihrer Wände ganz dieselbe Anordnung aufweisen wie früher zu den Zellen des ungetheilten Nierenbeckens. Nach unten zu folgt jetzt ein schlankerer Theil des Nierenbeckens, welcher von der Innenzone nicht bedeckt wird. Erst dort, wo das mittlere Seitenastpaar auftritt, stoßen wir wieder auf die Innenzone, welche auch dieses P'aar so wie das obere Ich habe es für überflüssig gehalten die Plattenmodelle, welche ich von den Nierenbecken dieser beiden Stadien ausgeführt habe, hier wiederzugeben. umgiebt, während der dünnere Stammtheil des Nierenbeckens, aus welchem der Ureter hervorgeht, keine solche Bekleidung besitzt. Jene Theile dieses Gewebes, welche die mittleren Seitenäste umgeben, stehen also in keinem Zusammenhange mit dem übrigen Theile desselben. Eben so wie das obere rundliche Endstück des primären Nierenbeckens von der Innenzone allseitig umgeben wird, so ist es auch mit seinem mehr oval erscheinenden unteren Endstücke der Fall. Die Innenzone setzt sich von hier aus auf das untere Seitenastpaar fort, dabei ist aber die ventrale Verbindungszone zwischen demjenigen Theile dieses Gewebes, welcher sich dem medialen Seitenaste anschließt, und dem das untere Endstück umgebenden sehr dünn. Von der Mitte der dorsalen Wand des Nierenbeckens hat sich die Innenzone auch hier entfernt. Wir sehen also nach dieser Beschreibung, wie die hervorsprossenden Seite äste hier wie bei den Vögeln die um ihre End stücke gelegenen Partien der Innenzone des metanephrogenen Gewebes vor sich her stülpen, so dass der Zusammenhang dieser Theile unter einander zuerst gelockert wird, bis es schließlich zu einer Abschnürung derselben von dem übrigen Theile dieses Gewebes kommt. Wie wir später sehen werden, ist in der folgenden Zeit die weitere Verästelung des primären Nierenbeckens auf diejenigen Theile desselben beschränkt, welche hier von der Innenzone umgeben werden. Stadium XVII. Die Nierenanlage ist hier ganz über das caudale Urnierenende emporgerückt, so dass man die Serie von 10 μ dicken Querschnitten von hinten nach vorn zu verfolgend zwei Schnitte früher auf Urnierenkanälchen stößt als auf den unteren Theil des primären Nierenbeckens, welcher jetzt eine recht bedeutende Strecke cranialwärts von der Abgangsstelle der Arter. iliaca commun. gelegen ist. Während bei dem zuletzt beschriebenen Embryo die mittlere, der Abgangsstelle des Ureters entsprechende Partie des primären Nierenbeckens direkt nach innen von dem Urnierenabschnitte der Vena cardinalis poster. gelegen war, und nur sein oberer Theil sich zwischen jener Vene und der Aorta befand (vgl. Fig. 92), ist bei diesem Embryo die ganze Nierenanlage dorsalwärts von der Vene gelegen, so dass letztere zwischen dem primären Nierenbecken und der Urniere verläuft und Wurzeln sowohl von der Urniere wie von der Nierenanlage empfängt (vgl. Fig. 93). Eine Längsanastomose zwischen der 16., 17. und 18. thoraco-lumbalen Vene (vgl. HOCHSTETTER XXI, 1888 und XXII, 1893) hat sich bei dem vorliegenden Stadium an der medialen Seite der Nierenanlage noch nicht entwickelt. Im Stadium X (vgl. Fig. 85) besaß der Ureter eine von dem Nierenbecken an ungefähr ventrale Verlaufsrichtung, und die hintere Wand des letzteren war dorsalwärts gerichtet. Wir sahen damals, dass diese Stellung des Nierenganges keine ursprüngliche, dass die Richtung des letzteren aber früher eine der Mittelebene zugekehrte war (vgl. Fig. 82). Vom Stadium X an bemerken wir, dass die dorsale Wand des primären Nierenbeckens immer mehr lateralwärts, die Abgangsstelle des Ureters dagegen mehr medialwärts gerichtet wird, und in dem vorliegenden Stadium ist nun die frühere dorsale Wand mehr lateral- als dorsalwärts gekehrt, während dementsprechend der Ureter einen Anfangs stark nach innen gerichteten Verlauf besitzt. Weiter caudalwärts verläuft der Ureter in einem Bogen an der dorsomedialen Seite der Urniere und mündet in die Harnblase ein, kurz nachdem der WOLFF'sche Gang sich in die letztere entleert hat; das unterste Stück des WOLFF'schen Ganges, in welches bei den jüngeren Embryonen der Ureter einmündete, ist jetzt in die Harnblase einbezogen worden. Wie Textfig. 21 zeigt, ist die Verzweigung des primären Nierenbeckens in seinem unteren Theile bei diesem Embryo, mit demjenigen des jüngeren Stadiums ver glichen (siehe Textfig. 20), weiter fortgeschritten, während man an seiner oberen Hälfte der gleichen Zahl von Seitenästen begegnet, wie bei jenem; nur sind die Äste länger geworden, deutlicher von dem Stammtheile des Nierenbeckens abgesetzt und in ihren distalen Enden mehr erweitert. Über die Form und Richtung der einzelnen Seitenäste werden die zwei nebenstehenden Textfiguren, von welchen A nach einer Profilkonstruktion, B nach einem Plattenmodelle ausgeführt ist, und welche das primäre Nierenbecken in Seitenansicht (A) und in der Ansicht von vorn und innen (B) darstellen, eine genügende Aufklärung liefern. A Textfig. 21. B Wir können hier an dem primären Nierenbecken drei Theile unterscheiden, einen mittleren, schlankeren Theil und zwei Endtheile. Aus dem ersteren geht der Ureter ventralwärts und nach innen ab, |