sich dieselbe im 32. Segmente, in zwei Fällen im 30. Segmente. (Diese drei Embryonen haben oben keine specielle Erwähnung gefunden.) Wir sehen also, dass die Einmündungsstelle etwas wechselnd in ihrer Lage sein kann1.

Bis zu der distalen Grenze des 29. Segmentes (eine Einmündung des WOLFF'schen Ganges in die Kloake im 31. Segmente vorausgesetzt) entwickeln sich nun bei allen von mir untersuchten jüngeren Embryonen regelmäßig aus dem nephrogenen Gewebe Urnierenkanälchen, die dicht neben einander gelegen sind. Im 30. Segmente wechseln die Verhältnisse mehr ab. Bei allen jüngeren Embryonen meines Materials fand ich auch in diesem Segmente Bildungen, welche ohne jeden Zweifel als Urnierenkanälchenanlagen zu deuten sind. Die Zahl derselben ist eine wechselnde bei den einzelnen Embryonen und nicht immer die gleiche auf beiden Seiten eines Embryo. Diese Anlagen sind öfters kleiner als die der vorderen Segmente und oft recht undeutlich von dem übrigen nephrogenen Gewebe getrennt. Häufiger kommen diese Kanälchenanlagen in der cranialen Hälfte als in der caudalen des 30. Segmentes vor. Im 31. Segmente (überhaupt in demjenigen Segmente, in welchem der WOLFF'sche Gang in die Kloake einmündet) kommen nie Urnierenkanälchenanlagen vor. Das nephrogene Gewebe begegnet uns in diesem Segmente wie meistens auch in der distalen Hälfte des 30. Segmentes, als ein an der medialen Wand des WOLFF'schen Ganges gelegener Zellstrang, welcher die caudale Fortsetzung der Urnierenkanälchenanlagen bildet (vgl. Fig. 89). Diejenigen Zellen dieses Stranges, welche dem WOLFF'schen Gange am nächsten sich befinden, liegen dichter beisammen als die peripherischen, die dem umliegenden embryonalen Bindegewebe ähnlich sehen.

Als eine hohle, von einem einschichtigen Epithel ausgekleidete Ausstülpung der medio-dorsalen Wand des WOLFF'schen Ganges entsteht nun im 31. Segmente nicht weit von der Einmündungsstelle des letzteren in die Kloake der Nierengang, welcher in das nephrogene Gewebe hineinwächst. Das letztere umgiebt die Wand des

1 Da die Schnittrichtung durch die stark gekrümmten jüngeren Embryonen während des Schneidens oft drei- bis viermal geändert werden musste, war das Zählen der Urwirbel keine ganz leichte Arbeit; andererseits ist das Zählen bei den älteren Embryonen, wo die am meisten proximalwärts gelegenen Urwirbel zum größten Theil aufgelöst sind, auch nicht immer einfach. Es ist darum möglich, dass einige dieser Zahlangaben nicht ganz korrekt sind. Größere Fehler können jedoch nicht vorliegen, da sämmtliche Zählungen wenigstens zweimal auf beiden Seiten des Embryo ausgeführt wurden.

halbkugelförmigen Nierenganges ganz so, wie es früher an derselben Stelle die entsprechende Partie des WOLFF'schen Ganges umgeben hat. Durch das Wachsthum des Nierenganges in dorsaler Richtung wird nun das früher dem WOLFF'schen Gange direkt anliegende nephrogene Gewebe von demselben entfernt und bekommt jetzt eine zu diesem dorsale und mediale Lage.

Der Nierengang nimmt in der nächstfolgenden Zeit an Länge zu und bekommt eine immer mehr gerade dorsale Richtung, sein Endtheil erweitert sich und bildet das primäre Nierenbecken, welches sich von dem stielförmigen Theile, der das letztere mit dem WOLFF'schen Gange verbindet dem Ureter oder Harnleiter immer deutlicher absetzt.

Gleichzeitig sondert sich aus dem früher zu einem gleichartigen Strange zusammenhängenden nephrogenen Gewebe (vgl. Textfig. 15) die das primäre Nierenbecken umgebende Partie von der übrigen ab (vgl. Textfig. 16), indem ihre Zellen sich dicht zusammendrängen und einen epithelialen Charakter annehmen. Diese Partie stellt mit der sie nach außen umgebenden, lockereren Partie des nephrogenen Gewebes das metanephrogene Gewebe dar, und zwar bildet die erste Partie die Innenzone, die letztere die Außenzone dieses Gewebes. Während die Innenzone des metanephrogenen Gewebes nach allen Seiten gegen das übrige nephrogene Gewebe deutlich abgegrenzt ist, setzt sich die Außenzone ohne scharfe Grenzen in den proximalen Theil jenes Gewebes fort (vgl. Textfig. 16).

Die früher im 30. Segmente bei den jüngeren Embryonen gebildeten Urnierenkanälchenanlagen entwickeln sich in der folgenden Zeit nicht weiter, bleiben aber eine Zeit lang auf ihrer früheren Entwicklungsstufe stehen und bilden sich dann zurück. Ihre Grenzen werden bei den älteren Embryonen immer undeutlicher, ihre Form immer unbestimmter. Sowohl in den Zellen dieser Bildungen, wie auch sonst in den Zellen des nephrogenen Gewebes im 30. Segmente treten kleine Körnchen auf. Die Zahl dieser Körnchen nimmt mit dem Wachsthum des Embryo zu; gleichzeitig wird derjenige Theil des nephrogenen Gewebes, welcher sich zwischen dem letzten Urnierenkanälchen, das mit dem WOLFF'schen Gange in Verbindung tritt und sich gewöhnlich irgendwo im 29. Segmente findet, und der proximalen Grenze der Innenzone des metanephrogenen Gewebes befindet, immer dünner, bis er zuletzt nicht mehr nachzuweisen ist, und ein gewöhnliches, aus spindelförmigen Zellen bestehendes, gefäßreiches embryonales Bindegewebe seine Stelle eingenommen hat.

Ursprünglich gehört also die Nierenanlage dem 31. Segmente an und ist direkt distalwärts von der Urniere, medial von der Vena cardinalis gelegen. Diese Lage verändert sich mit dem Wachsthum des Embryo, indem die Nierenanlage in proximaler Richtung emporwächst. Folgende Zahlen geben einen Überblick über die Lageveränderungen bei den jüngeren Embryonen:

Stadium

Lage des proximalen Endtheiles des primären Nierenbeckens.
X Nahe der Grenze zwischen dem 31. und 30. Segmente.
XI An der Grenze zwischen dem 31. und 30. Segmente.
XII Im caudalen Theile des 30. Segmentes.

XIII In der Mitte des 30. Segmentes.

XIV Im caudalen Theile des 29. Segmentes.

XV Im cranialen Theile des 29. Segmentes.

XVI Im 28. Segmente, der caudalen Grenze desselben sehr nahe.
XVII In der Mitte des 28. Segmentes.

Ein Blick auf die Textfig. 15-20 wird diese Verhältnisse gleich klar machen.

Indem nun das primäre Nierenbecken proximalwärts emporrückt, dreht es sich mit seiner dorsalen Wand nach außen, so dass die Abgangsstelle des Ureters mehr nach innen zu liegen kommt. Bald darauf wachsen von dem primären Nierenbecken mehrere Paare von Seitenästen aus die Nierengangäste. Das Verhalten eines Paares dieser Äste, und zwar desjenigen, welches seiner Lage nach der Abgangsstelle des Ureters entspricht, sammt der Umbildung der die Äste umgebenden Partie der Innenzone des metanephrogenen Gewebes, habe ich durch eine Reihe schematischer Querschnittzeichnungen in Textfig. 34 darzustellen versucht. Es muss hervorgehoben werden, dass man in der That nie an einem Querschnitte, wie es hier dargestellt ist, die beiden Nierengangäste eines Paares in ihrem ganzen Verlauf in der Mitte durchschnitten findet; wie schon früher erwähnt, gehen sie nicht genau von derselben Stelle aus und biegen sich bald nach verschiedenen Richtungen.

Wir sehen in Textfig. 34 A einen Querschnitt durch die Mitte des primären Nierenbeckens. Seine Wand wird von dem zusammenhängenden Mantel der Innenzone des metanephrogenen Gewebes bekleidet. In B ist der Abgang der zwei Nierengangäste vom primären Becken wiedergegeben. Diese haben den Zellmantel des Beckens zertheilt, und jeder der zwei Äste wächst mit einem kleineren Mantel, der sich zu demselben verhält wie früher zu dem ungetheilten Becken nach der Peripherie (vgl. C). Aus dem ventralen Theile der Innenzone geht nun eine Harnkanälchenanlage hervor,

die sich von dem übrigen Theile derselben ganz trennt (D)1. Einige Zeit später geht eine neue Anlage aus der entsprechenden dorsal gelegenen Partie der Innenzone hervor, während der Nierengangast sich dichotomisch theilt; und so schreitet die weitere Theilung der Nierengangäste immer fort, während sich neue Harnkanälchenanlagen aus der Innenzone bilden. Diese Verhältnisse werden, wie ich hoffe, ohne jede weitere Erklärung aus der Textfigur 34 verständlich sein. Die Kanälchen der Säugethierniere sind also wie jene der Niere der Sauropsiden zweierlei Ursprungs. Die einen stammen aus dem Nierengange, der Ausstülpung des Mesonephrosganges, die anderen gehen aus der Innenzone des metanephrogenen Gewebes hervor. Und zwar entsteht aus dem Nierengange das ableitende und sammelnde Kanalsystem der Niere von der Einmündungsstelle des Ureters in die Blase an, bis zur Einmündung der Schaltstücke in die Sammelröhrchen. Aus der Innenzone aber geht der harnsecernirende Theil des Kanalsystems hervor, von der Einmündung der Schaltstücke in die Sammelröhrchen bis zu den Glomeruluskapseln. Nur an der Bildung eines sehr geringen Theiles der Verbindungsstücke nehmen die Sammelröhrchen vielleicht Theil.

Das interstitielle Gewebe der Niere entsteht aus der Außenzone des metanephrogenen Gewebes. Ob die Kapsel aus jener allein ihren Ursprung nimmt, oder ob derselben auch aus dem umliegenden Mesodermgewebe, welches durch das Wachsthum der Nierenanlage komprimirt wird, Bildungsmaterial zugeführt wird, ist wegen der unscharfen Grenzen der Außenzone gegen dieses Gewebe nicht sicher zu entscheiden.

Obwohl diejenigen Beobachtungen, welche ich über die frühere Entwicklung der Nachniere beim Menschen und Schweine zu bringen vermochte, nur dürftig sind, und hier noch viele Lücken in unseren Kenntnissen auszufüllen sind, so glaube ich doch, dass wir schon nach dem, was oben hierüber angeführt wurde, auch für diese Repräsentanten der Säugethierklasse eine Entstehungsweise des metanephrogenen Gewebes, welche mit der für das Kaninchen oben be

1 Die Bildung der ersten Harnkanälchenanlage tritt nicht immer schon jetzt auf. Die Zellen der Innenzone können sich bis zur nächsten Theilung des Nierengangastes ganz passiv verhalten, wie vor der Theilung des Beckens.

2 Auf die Verlöthung der Harnkanälchen mit den Nierengangästen ist in der Zeichnung nicht Rücksicht genommen.