10. A. TICHOMIROFF, Zur Entwicklungsgeschichte von Clivicola riparia. Tagebuch der Zool. Abth. der Gesellschaft der Naturfreunde und des zoologischen Museums in Moskau. Bd. II. Nr. 1/2. (Russisch.) 1894. 11. H. SCHAUINSLAND, Beiträge zur Biologie und Entwicklung der Hatteria, nebst Bemerkungen über die Entwicklung der Sauropsiden. Anatom. Anzeiger. Bd. XV. Nr. 17/18. 1899.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel IX.

Photographische Aufnahme der Präparate in Kanadabalsam.

Fig. 1. Anas domestica. Keimscheibe der Hausente, welche 512 Stunde bebrütet war, mit einer scheibenartigen Verdickung des Ektoderms.

Fig. 2. Keimscheibe der Hausente; heller Fruchthof nach einer 11stündigen Bebrütung. Primitivknoten als Vorstufe des Primitivstreifens.

Fig. 3. Keimscheibe der Hausente; heller Fruchthof nach einer 11stindigen Bebrüitung. Primitivstreifen (zu dunkel gedruckt.

Fig. 4. Heller Fruchthof aus der Keimscheibe der Hausente nach einer Bebrütung von 29 Stunden. Primitivrinne und Kopffortsatz.

Fig. 5. Sterna hirundo. Keimscheibe der Seeschwalbe nach etwa 10stündiger Bebrütung. Heller Fruchthof mit dem Primitivknoten.

Fig. 6. Keimscheibe der Seeschwalbe nach der etwa 17stündigen Bebrütung. Heller Fruchthof mit dem Primitivstreifen.

Tafel X.

Allgemeine Bezeichnungen:

A, vorderer Rand des Blastoderms;

P, hinterer Rand des Blastoderms;

a.o, dunkler Fruchthof;

a.p, heller Fruchthof;

e, ektodermale Verdickung:

ee, Ektoderm;

Ziffern mit

en.v, Dotterentoderm;

l.p, Primitivstreifen;

m, Mesodermzellen (Fig. 11);

p. Primitivknoten;

v, Dotterballen Fig. 14, 17);

ves, Blase unter dem Ektoderm (Fig. 18).

begleitet (z. B. 25 u, 32 μ etc.) zeigen die Dicke des Ekto

derms in verschiedenen Stellen.

Die Fig. 1-11 stellen die Keimhaut der Hausente (Anas domestica), die Fig. 12-20 die der Seeschwalbe (Sterna hirundo) dar.

Fig. 1. Medianer Längsschnitt der Entenkeimscheibe (Taf. IX, Fig. 1) nach einer 51/2 stündigen Bebrütung. Vergr. 20mal. * das am meisten verdickte Ektoderm.

Fig. 2. Ein mit einem Sternchen (*) auf der Fig. 1 bezeichneter Theil desselben Schnittes. 100 mal vergrößert.

Fig. 3. Keimscheibe der Hausente, während 6/2 Stunden bebrüitet; nach einer Skizze. 10mal vergrößert. Der Pfeil zeigt die Lage des Schnittes der folgenden Figur.

Fig. 4. Ein Stück des medianen Längsschnittes der Fig. 3. 100 mal vergrößert.

210 Paul Mitrophanow. Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel.

Fig. 5. Keimscheibe der Hausente, welche 9 Stunden bebrütet war. 10mal vergrößert.

Fig. 6. Die gleiche, nach 10stündiger Bebrütung, zum Theil aus den Schnitten rekonstruirt. 10mal vergrößert.

Fig. 7. Medianer Längsschnitt der Entenkeimscheibe nach 10 stündiger Bebriitung. 30 u die Dicke des vorderen, 80 u die des hinteren Randes des dunklen Fruchthofes.

Fig. 8. Keimscheibe der Hausente nach einer 11 stündigen Bebrütung. 10 mal vergrößert.

Fig. 9. Medianer Längsschnitt der Keimscheibe der Fig. 8. 30mal vergrößert. Fig. 10. Ein hinterer Theil desselben Schnittes (Fig. 9, mit der Verdickung des Primitivknotens (ee; Fig. 8 p). 100 mal vergrößert.

Fig. 11. Medianer Längsschnitt der Entenkeimscheibe, welche auf der Fig. 2 (Photographie), Taf. IX, dargestellt ist, nach 11stündiger Bebrütung. 100 mal vergrößert.

Fig. 12. Keimscheibe der Seeschwalbe, unbebrütet. 10 mal vergrößert. Fig. 13. Medianer Längsschnitt der gleichen Keimscheibe nach einer halbtägigen Bebrütung bei einer Temperatur von 35°-40° C. 20 mal vergrößert.

Fig. 14. Ein Stück von dem Schnitte, welcher dem der Fig. 13 ähnlich war. 100 mal vergrößert. Hinterer Theil der ektodermalen Verdickung (38 μ). Fig. 15. Keimscheibe der Seeschwalbe vor der Primitivknotenbildung. 10mal vergrößert.

Fig. 16. Medianer Längsschnitt einer ähnlichen Keimscheibe mit der Primitivknotenverdickung (50 μ). 20mal vergrößert.

Fig. 17. Ein hinterer Theil des medianen Längsschnittes der Keimscheibe von der Seeschwalbe (Taf. IX, Fig. 5) mit dem Primitivknoten (p). 100 mal vergrößert.

res

Fig. 18. Keimscheibe der Seeschwalbe mit einer subektodermalen Blase an der Stelle des Primitivknotens. Ca. 12 mal vergrößert.

Fig. 19. Dotterentodermplatte aus derselben Keimscheibe (Fig. 18. Ca. 25 mal vergrößert. Im hinteren Theile sieht man eine blasenartige, unten in die subgerminale Höhle gerichtete Einstülpung.

Fig. 20. Keimscheibe der Seeschwalbe mit einer knotenartigen Verdickung (p, und einer Falte (†) im hinteren Theile des hellen Fruchthofes. 10 mal vergrößert.

Über das Verhalten der Nerven im Epithel
der Säugethierzunge.

Von

Dr. Eugen Botezat.

Aus dem zoologischen Institut der Universität Czernowitz.)

Mit Tafel XI.

Die Zunge der Säugethiere ist namentlich in Bezug auf ihre Innervation schon seit langer Zeit sehr oft Gegenstand mikroskopischer Untersuchung gewesen. Seit der Entdeckung der Geschmacksknospen durch G. SCHWALBE und CH. LOVÉN (1867) koncentrirte sich die Beobachtungslust der Forscher fast nur auf diese Organe, über deren Beschaffenheit und Innervation im Laufe der Zeit die verschiedensten Ansichten zur Geltung kamen. Nur wenige Arbeiten behandeln die Zunge im Allgemeinen, beziehungsweise die Vertheilung und Endigungsweise der Nerven in den einzelnen Zungenpapillen; so die Arbeiten von ROSENBERG1 und ROESKE2. Letzterer berücksichtigt namentlich die Innervation der pilzförmigen Papillen. Am allerwenigsten hat wohl die Unterseite der Zunge die Aufmerksamkeit der Untersucher erregt. Die Methoden, nach welchen die Nerven des in Rede stehenden Organs untersucht wurden, sind sehr verschieden; am meisten wurde die Chlorgold- und die GOLGI'sche Methode zur Anwendung gebracht. Nur relativ Wenige haben die Methylenblaumethode angewendet, so ARNSTEIN 3 und ROESKE.

1 L. ROSENBURG, Über Nervenendigungen in der Schleimhaut und im Epithel der Säugethierzunge. Sitz. - Ber. d. K. A. d. Wiss. Bd. XCIII. 1886.

III. Abth.

2 H. ROESKE, Über die Nervenendigungen in den Papillae fungiformes der Kaninchenzunge. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. XIV, 1897.

3 A. ARNSTEIN, Die Nervenendigungen in den Schmeckbechern der Säuger. Arch. f. m. Anat. Bd. XLI, 1893.

Nachdem ich an anderen Objekten mit der Methylenblaumethode gute Resultate erzielt hatte, versuchte ich es auch in diesem in Bezug auf die Nervenuntersuchung recht schwierigen Objekt, gewisse Fragen zu lösen und außerdem auch die Unterseite der Zunge auf ihre Innervation zu prüfen. Namentlich wollte ich feststellen, welche von den bisherigen Befunden sich durch die von mir geübte Nervenfärbung wiederfinden lassen. Zur besseren Orientirung beziehungsweise Darstellung der verschiedenen Gewebearten wurden die mit Methylenblau gefärbten und mit Ammoniummolybdänat fixirten Schnitte noch mit Pikrokarmin gefärbt. Die an solchen Schnitten auftretende Färbung ist sehr distinkt. Das Stratum corneum und theilweise auch das granulosum erscheint grünlichblau, das Stratum germinativum gelb und die Cutis röthlich; die Nerven behalten ihre schöne blaue Farbe. Als Untersuchungsthiere dienten mir hauptsächlich Hauskatzen; doch hatte ich genug Gelegenheit, auch an den Zungen anderer Thiere einschlägige Beobachtungen anzustellen: Igel, Maulwurf, Spitzmaus, Hund, Maus, Ratte, Kaninchen und Meerschweinchen.

Im Folgenden soll zunächst eine möglichst kurze Darstellung der bis jetzt bekannten Innervationsverhältnisse der Zunge gegeben und hierauf auf die eingehendere Beschreibung der eigenen Befunde eingegangen werden.

Wie bekannt, wird unser Organ vom Glossopharyngeus und vom Lingualis trigemini innervirt, welche sich in ein komplicirtes Geflecht von bald dickeren bald dünneren aus markhaltigen Fasern zusammengesetzten Bündeln auflösen. Diese Bündel liegen in der Schleimhaut der Zunge, theilweise noch zwischen den Muskeln und Drüsen und enthalten mikroskopische Ganglien. Die multipolaren Ganglienzellen, welche unter der Papilla foliata des Kaninchens von V. LENHOSSÉK1 beschrieben wurden, gehören nach diesem Autor dem Sympathicus an. Auch unter und in den Papillae circumvallatae finden sich Ganglienzellen vor. Aus dem genannten Schleimhautgeflecht treten um diese Thatsachen nach den einzelnen Papillenarten zu betrachten zunächst in die auf der ganzen Zungenoberfläche verbreiteten Papillae filiformes ein bis zwei kleine Nervenstämmchen aus relativ wenigen mark haltigen Nervenfasern bestehend ein, dringen unter Verlust der Myelinscheide in das Ephitel, um sich dort mit terminalen Zweigen zu verlieren. Am Grunde dieser Papillen wurden, namentlich in den vorderen Theilen der Zunge, KRAUSE'sche und V. LENHOSSÉK, Die Geschmacksknospen in den blattförmigen Papillen der Kaninchenzunge. Verh. d. Physik.-Med. Ges, zu Würzburg. N. F. Bd. XXVII. 1893.

1

MEISSNER'sche Tastkörperchen vorgefunden. Auch MERKEL'sche Tastzellen sind von SEVERIN 1 im Epithel und namentlich im interpapillären Theil desselben beschrieben worden.

Die Papillae fungiformes zeichnen sich durch einen bedeutenderen Reichthum an Gefäßen und Nerven aus. In diese dringen mehrere Nervenbündel ein, welche gegen die Peripherie der Papille pinselförmig aus einander fahren, und mit dünnen, verzweigten Ästen einerseits in die sekundären Papillen eintreten, um als freie Fasern intraepithelial zu endigen, andererseits aber sich zu den hier vorhandenen, kleinen Geschmacksknospen begeben.

Den bedeutendsten Nervenreichthum haben, wie bekannt, die Papillae foliatae und circumvallatae aufzuweisen. Die Nerven, welche diese zwei Papillenarten versorgen, treten in sehr zahlreichen und recht mächtigen Bündeln in dieselben ein, wo sie sich in ein äußerst komplicirtes und sehr dichtes Geflecht auflösen. Dieses Geflecht nimmt nun an verschiedenen Endapparaten Antheil. Nach SERTOLI, RANVIER und DRASCH2 betheiligt sich nur ein geringer Theil der Nerven an der Innervation der Geschmacksknospen, ein größerer Theil derselben begiebt sich zwischen und oberhalb der Knospen, um hier intraepitheliale Endigungen zu bilden. Diese verhalten sich in Allem so wie anderwärts die intraepithelialen Endigungen. Einerseits bilden sie geradeaus bis in die Nähe der Oberfläche emporsteigende Fasern, welche mit Endknöpfchen enden, andererseits finden sich solche Endigungen in den verschiedensten Höhen des Epithels, welche von baumförmig verzweigten Fasern herrühren. Schließlich wurden auch horizontal verlaufende Abzweigungen beobachtet, welche im Epithel endigen, eben so wie auch Fasern, welche von einer gewissen Höhe wieder nach abwärts steigend, in den tieferen Epithellagen endeten. Aus dem Angeführten geht hervor, dass die Zahl dieser intergemmalen Fasern, welche sich leicht darstellen lassen und die von den genannten Forschern als Netze bildend beschrieben wurden, was jedoch durch nach der GOLGI'schen Methode hergestellte Präparate widerlegt worden ist (LENHOSSÉK, V. EBNER), eine sehr bedeutende ist. In der knospenfreien Region finden sich regelrechte intraepitheliale Fasern, welche entweder direkt oder durch die sekun

1 SEVERIN, Untersuchung über das Mundepithel der Säugethiere mit Bezug auf Verhornung, Regeneration und Art der Nervenendigung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVI, 1885.

2 DRASCH, Histologische und physiologische Studien über das Geschmacksorgan. Wiener Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss. Bd. LXXXVIII, III. Abth.