624 P. Bachmetjew, Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen.

7. A. A. GOLUBAJEW, Beobachtungen über den Gewichtsverlust der Kokons mit nicht- und abgestorbenen Puppen. Arbeiten der kaukasischen Seidenzucht-Station. Jahrg. 1890. Bd. III. p. 241-250. Tiflis 1892. (Russisch.)

8. D. HERMANN u. LEONARD LANDOIS, Über die numerische Entwicklung der histologischen Elemente des Insektenkörpers. Diese Zeitschr. Bd. XV.

1865.

9. 0. v. LINSTOw, Über die Zu- und Abnahme des Gewichtes der Seidenraupe in ihren verschiedenen Ständen. Corresp.-Bl. d. zool.-mineral. Vereins Regensburg. 23. Jahrg. p. 43–45. 1869.

10. LORENZ, WIEDEMANN'S Ann. XIII. p. 422 u. 582. 1881.

11. GEORGE NEWPORT, On the Temperature of Insects, and its connexion with the Functions of Respiration and Circulation in the Class of Inverte brated Animals. Philos. Trans. Roy. Soc. London. CXXVII. P. II. p. 259-338. 1837.

12. GEORGE NEWPORT, Cyclopaedia of Anat. and Physiol. V. 2. 1839. p.

and 880.

879

13. PERSON, Compt. rend. XXIX. p. 300. 1849. Ann. de chim. (3.) XXVII. p. 250. 1849.

14. WILHELM PETERSEN, Zur Frage der Chromophotographie bei Schmetterlingspuppen. Sitzungsber. der Dorpater Naturforsch. Gesellsch. Jahrg. 1890. p. 232-272. (Sep.-Abdr.)

15. 0. PETTERSSON, Oefvers. k. Vet. Förhandl. Stockholm. XXXV. No. 2. p. 53. 1878.

0. PETTERSSON, Methoden und Untersuchungen der physikalischen Chemie. Journ. für prakt. Chemie. XXIV. Nr. 3-4. p. 129-168; Nr. 6—7. p. 293-310. 1881.

17. RÉGNAULT u. G. REISET, Recherches chimiques sur la respiration des animaux des diverses classes. Ann. de chim. et de physiq. III. Sér. XXVI. p. 299-519. 1849.

18. J. R. RENGGER, Physiologische Untersuchungen über die thierische Haushaltung der Insekten. Tübingen 1817.

19. HUGO RÖDEL, Über das vitale Temperaturminimum wirbelloser Thiere. Zeitschrift für Naturwissensch. IV. Folge. Bd. V. p. 183-214. 1886. 20. W. J. SCHMUJDSINOWITSCH, Gewichtsänderung bei Puppen und Faltern des Seidenspinners des Maulbeerbaumes während verschiedener Momente ihrer Entwicklung. Arbeiten der kaukasischen Seidenzucht-Station. Jahrg. 1890. Bd. III. p. 218-222. Tiflis 1892. (Russisch.) 21. THOULET et CHEVALLIER, Compt. rend. de l'Acad. des scienc. Paris. CVIII. p. 794. 1889.

22. M. L. TERRE, Sur les troubles physiologiques qui accompagnent la métamorphose des Insectes Holométaboliens. Compt. rend. hebd. Séanc. Soc. Biolog. V. No. 32. 1900.

23. FRIEDR. URECH, Chemisch-analytische Untersuchungen an lebenden Raupen. Puppen und Schmetterlingen und an ihren Sekreten. Zool. Anz. Nr. 335. p. 254–260; Nr. 336. p. 272–280; Nr. 337. p. 309–314; Nr. 338. p. 334

bis 341. 1890.

24. FRIEDR. URECH, Ergebnisse von Temperatur-Experimenten von Vanessa io L. Illustr. Zeitschr. für Entomol. 7 pag. 1898. (Sep.-Abdr.)

Zur Frage der Nerven der Haut.

Von

D. Tretjakoff.

Aus dem histologischen Laboratorium von Prof. A. S. DOGIEL in St. Petersburg.)

Mit Tafel XXXI und XXXII.

Die MERKEL'schen Tastkörperchen sind zuerst von DIETL (1) in der äußeren Wurzelscheide der Tasthaare wahrgenommen worden. Genau untersucht und beschrieben hat sie MERKEL (2) in dem Epithel der Haut der menschlichen Hand und im Epithel des Schweinsrüssels. RANVIER (3) stellte mit Hilfe der Vergoldungsmethode endgültig ihren Bau fest. Die Arbeiten der folgenden Forscher (SZYMONOWICZ [4], OSTROUMOFF [5], BOTEZAT [6]) bestätigten mit Hilfe der EHRLICH'schen Methode bloß die Angaben von RANVIER.

Fast dasselbe lässt sich von den GRANDRY'schen Körperchen im Entenschnabel aussagen, die in ihrem allgemeinen Bau mit den MERKEL'schen Körperchen übereinstimmen. In der letzten Zeit erst fand Professor A. S. DOGIEL, dass die Beziehungen der Nerven zu den GRANDRY'schen Körperchen bedeutend komplizirter sind, als sie bisher bekannt waren. In Folge dessen war es von großem Interesse, und Zwecks weiterer Verallgemeinerung sogar nothwendig, die MERKEL'schen Körperchen genauer zu studiren, was Prof. Dogiel mir auch vorschlug, wobei er die Vermuthung aussprach, dass die in den GRANDRY'schen Körperchen gefundenen pericellulären Netze sich auch in den MERKEL'schen Körperchen vorfinden würden.

Als Material für meine Arbeit diente mir die Rüsselhaut dreibis viermonatlicher Ferkel. Gleichzeitig mit den MERKEL'schen Körperchen färbte das Methylenblau auch die übrigen in der Rüsselhaut eingelagerten Nervengebilde. Ich richtete meine Aufmerksamkeit hauptsächlich auf die Endigungen sensibler Nerven. Aus Bequemlichkeitsrücksichten für die Beschreibung theile ich dieselben in drei

Gruppen ein: 1) Nervenendigungen in dem Epithel der Haut; 2) Endigungen in dem unterliegenden Bindegewebe und 3) Nerven der einfachen und der Sinushaare.

Zur Färbung der Nerven benutzte ich eine Lösung von Methylenblau (Methylenblau rect. nach EHRLICH und GRÜBLER) in 0,75%iger Kochsalzlösung. Die besten Resultate ergaben 14%ige und ige Methylenblaulösungen. Das Thier wurde entweder durch Chloroform oder durch Entbluten getödtet; ein Unterschied der Färbung wurde dabei jedoch nicht wahrgenommen. Die Färbung vollführte ich entweder direkt auf dem Objektglas oder vermittels der Injektion. Das erste Verfahren gab ausgezeichnete Resultate hinsichtlich der Nerven der einfachen Haare und des Bindegewebes. Ich bediente mich zu dem Zweck einer igen Methylenblaulösung; einige Tropfen derselben werden auf ein erwärmtes Objektglas gebracht und in dieselben aus freier Hand mit einem Rasirmesser gemachte Schnitte aus der Rüsselhaut eines soeben getödteten Ferkels eingelegt. Die Objektträger mit den Schnitten wurden in einen Thermostaten bei einer Temperatur von 36-37° C. eingestellt und durch einen Glasdeckel vor dem Austrocknen geschützt. Die Färbung der Nerven trat nicht vor fünf Minuten nach dem Aufstellen des Objektträgers in den Thermostaten ein. Alsdann nahm die Färbung an Intensität zu und erreichte ihr Maximum zwischen 10 und 17 Minuten.

Für die intraepithelialen Nervenendigungen, deren Färbung vermittels des ersten Verfahrens selten gelingt, wandte ich die Injektion an. Die Blutgefäße wurden zunächst mit einer warmen Kochsalzlösung durchspült, worauf durch die Art. carotis externa eine auf 37° C. erwärmte Lösung von Methylenblau eingeführt wurde. Die, wie im ersten Fall, aus freier Hand mit dem Rasirmesser gemachten Hautschnitte wurden in einigen Tropfen Kochsalzlösung im Thermostaten aufgestellt. Nach 2 bis 3 Minuten beginnen die Nervenfäden im Epithel sich zu bläuen; die volle Färbung tritt nach 5 Minuten ein.

In beiden Fällen wurden die Schnitte im Maximum der Färbung in eine 5%ige Lösung von molybdänsaurem Ammonium eingelegt, woselbst sie behufs Fixirung der Färbung 18-20 Stunden verblieben. Die weitere Bearbeitung erfolgte in der gewohnten Weise: destillirtes Wasser, Alkohol absolutus, Bergamottöl, Xylol und Xyloldammarlack. Nach ein bis zwei Wochen wurden die Schnitte dermaßen durchsichtig, dass sogar bei einer Dicke der Schnitte von 0,5 mm zur Beobachtung die Ölimmersion (LEITZ homog. Ölimmersion 1/12) be

nutzt werden konnte.

1. Die Nerven des Epithels (Fig. 1-5).

SZYMONOWICZ beschreibt zwei Formen von Nervenendigungen im Epithel des Schweinsrüssels: freie intraepitheliale Endigungen und Tastscheiben. Die intraepithelialen Endigungen werden von ihm nicht eingehend beschrieben, in Folge dessen ich es für nothwendig halte dieselben ausführlicher abzuhandeln.

Die markhaltigen Nervenfasern treten an die untere Fläche der Epithelwälle heran, verlieren ihr Mark und zerfallen in eine Menge Fäden von verschiedener Dicke. Ein Theil der Fäden dringt sofort an der Basis des Walles in das Epithel ein, ein anderer zieht nach oben durch die bindegewebige Papille hindurch, theilt sich daselbst und tritt gleichfalls ins Epithel ein. Die Seitenäste dieser Nervenfäden entsenden ins Epithel nach oben und nach unten feine mit Varicositäten besetzte Fädchen. Die Zahl dieser, zickzackförmig zwischen den Zellen des Epithelwalles verlaufenden, Fäden ist im oberen Theil des Walles bedeutend größer, als in dem unteren Abschnitt desselben. Alle diese Verzweigungen zweiter Ordnung geben auf ihrem Verlauf zwischen den Zellen des Stratum mucosum eine Menge kurzer Ästchen ab, welche sich in ihrer Dicke kaum von den ursprünglichen Fädchen unterscheiden.

Eben so breiten sich auch die Endverzweigungen derjenigen Nervenfäden aus, welche zwischen den Zellen des Epithelwalles von dessen Basis aus verlaufen. Das Aussehen dieser Nervenfäden ist recht mannigfaltig. Bisweilen zieht ein derartiges dünnes Fädchen genau in senkrechter Richtung zur Hornschicht und giebt, sich zickzackförmig windend, hier und da in seltener Folge kurze Seitenästchen ab. Die dickeren Nervenfäden durchziehen das untere Dritttheil des Walles und zerfallen alsdann in ein Bündel aufsteigender varicöser Fäden. Es werden jedoch auch Fäden angetroffen, deren Äste sich vorwiegend in horizontaler Richtung ausbreiten, nicht selten sogar auf weite Strecken hin. In der Mehrzahl der Fälle gehen vom Ende eines derartigen Zweiges senkrecht nach oben und nach unten feine Fädchen ab.

Über dem Gipfel der bindegewebigen Papille werden eigenthümliche intraepitheliale Nervenendigungen angetroffen, die sich von den eben beschriebenen unterscheiden. Die Nervenfäden, denen diese Endigungen zukommen, verlaufen durch die Papille, verlieren in verschiedener Höhe ihre Markscheide und dringen im oberen Theil der Papille ins Epithel ein (Fig. 1). Im Epithel geben sie eine große

Anzahl mit großen Varicositäten, einer Menge Dornen und Plättchen besetzter Seitenästchen ab. Die feineren Verzweigungen anastomosiren unter einander, und bilden dabei Netze um die der Bindegewebspapille anliegenden Epithelzellen. Bisweilen endigen auf diese Weise über der Papille nicht eine Faser sondern mehrere. In letzterem Falle ziehen die marklosen Äste in einem Bündel vereint zum Gipfel der Papille und bilden mit ihren Endausbreitungen über derselben eine Art eines differenzirten Endapparates.

Die Seitenäste derartiger Nervenfäden begeben sich bisweilen in den Epithelwall hinein; von den gewöhnlichen intraepithelialen Nervenendigungen lassen sie sich auch hier gut unterscheiden durch ihre bedeutende Dicke und durch die Bildung von Netzen, mit denen sie die eine oder andere Epithelzelle umflechten.

Ein Unterscheidungsmerkmal dieser Art Nervenendigungen stellen dessgleichen dünne Fädchen dar, welche den, die Gesammtendigung bildenden Hauptnervenfaden auf dessen Verlauf zwischen den Epithelzellen bedecken, wodurch derselbe bedeutend an Dicke zunimmt. Die feinen varicösen Fädchen und Dornen lagern sich zwischen den, dem Hauptnervenfaden anliegenden, Epithelzellen und bedingen das charakteristische moosartige Aussehen dieser Fäden (Fig. 2 und 3). An solchen Fädchen lassen sich derartige Nervenendigungen leicht selbst in den nicht typischen Fällen unterscheiden, wenn der Hauptfaden in das Epithel im unteren Theil des Walles eindringt und sich bloß in den oberen Schichten des Stratum Malpighii verzweigt.

Auf Grund der oben erwähnten Unterschiede muss somit das Vorhandensein zweierlei Typen von intraepithelialen Endigungen in der Haut des Schweinsrüssels angenommen werden. Für Endigungen der ersten Art halte ich die bereits vor langer Zeit beschriebenen intraepithelialen Nervenendigungen. Zu der zweiten Art von Endigungen im Epithel gehören die verdickten und mit großen Varicositäten versehenen, mit Dornen und feinen varicösen Ästehen besetzten Verzweigungen.

In dem unteren Theil der Epithelwälle sind gruppenweise in mehreren Reihen die MERKEL'schen Körperchen angeordnet. Ein jedes Körperchen ist aus zwei Elementen zusammengesetzt: aus einer MERKEL'schen Zelle und einer Nervenendigung in Form einer Scheibe. Die alte Ansicht von BONNET (8), dass die Scheibe im Protoplasma der Zelle liegt, ist längst verlassen worden. Die jetzige Ansicht von den gegenseitigen Beziehungen der Zelle und der Scheibe sind am