Imagens das páginas
PDF
ePub

J. Die Entwickelung der simultan viergeteilten Eier.

Bei dieser Gruppe kann ich mich weit kürzer fassen als bei den dreiteiligen Eiern, erstens, weil fast alles Prinzipielle, das dort zu sagen war, für die Vierer in gleicher Weise gilt, und zweitens, weil die Zahl der interessanten Larven bei ihnen, trotz der größeren Zahl der gezüchteten Keime, äußerst gering ist. Um es gleich voranzustellen: nicht was aus den vierteiligen dispermen Eiern wird, ist an den gewonnenen Resultaten eigentlich das Wichtige, sondern der Prozentsatz, in dem normale, partiellnormale und pathologische Larven nebeneinander vorkommen. . Von sicher mehr als 1600 isolierten Simultanvierern wurden bei einigen Versuchen die Larven schon nach 24 Stunden abgetötet, bei anderen war die Zahl der isolierten Stücke nicht notiert worden. So mußten diese Zuchten bei der folgenden Uebersicht außer Betracht gelassen werden. Es bleiben noch 1293 gezählte Keime übrig, die sich so weit entwickeln durften, als ihre Fähigkeiten es zuließen. Sie verteilen sich auf 9 Zuchten.

[merged small][merged small][merged small][merged small][merged small][merged small][ocr errors][merged small][ocr errors][merged small][ocr errors][ocr errors]

Zwei Beispiele, die man mit den oben (p. 78) für die Dreier angeführten vergleichen möge, werden zeigen, wie viel ungünstiger sich die Entwickelungsaussichten für die Vierer gestalten.

In der Echinuszucht vom 24. Januar 1902 (40 isolierte Stücke) wurden am 26. Januar gefunden:

1 alte partiell - pathologische Gastrula mit einseitig ent

wickeltem abnormen Skelett (Fig. 64, Taf. VIII), 20 Stereoblastulae, darunter 2 mit rudimentärem Urdarm (da

von eine in Fig. 68, Taf. VIII wiedergegeben), die übrigen 19 Keime waren am 26. Januar bereits zerfallen. Aus der Strongylocentrotuszucht vom 9. April 1905 (110 isolierte Stücke) gingen hervor:

1 völlig gesunder Pluteus (Fig. 75, Taf. IX), der nach seinen Kernverhältnissen aus einem Ei mit Doppelspindel hervor

gegangen ist, 1 gut gebildeter Jungpluteus mit großen pathologischen

Zellen im Innern (Fig. 57, Taf. VIII), 1 stark pathologischer Jungpluteus (Fig. 58), 1 pathologische Gastrula mit großem und kleinem Drei

strahler, 1 Gastrula, auf der einen Seite hell, hier mit halbem, wenn

auch abnormem Mesenchymring und winzigem Skelettanfang, auf der anderen Seite, nach welcher der Urdarm

verschoben ist, voll von pathologischen Elementen, 1 pathologische Gastrula mit rudimentarem Urdarm, 2 ähnliche, 1 Larve ohne Darm, auf der einen Seite hell und mit ziem

lich gut entwickelter Skeletthälfte, auf der anderen Seite

hochgradig pathologisch (Fig. 65), 3 sehr pathologische kleine Stereogastrulae, die eine mit

Skelettbeginn, 3 Stereoblastulae mit rudimentärem Urdarm, die übrigen 95 Objekte ergaben Stereoblastulae ohne Darm,

elende Klumpen und Zellenbaufen.

Aehnlich ungünstig, ja meist noch ungünstiger war das Resultat der übrigen Versuche. Die Zahl der Keime, die auf den Namen Pluteus Anspruch machen können, ist äußerst gering. Unter sicher mehr als 1500 Objekten waren nur 13 Plutei; 9 von diesen sind in Figg. 54–58, 60–63 (Taf. VIII) abgebildet; es sind darunter schon Objekte mitgezählt (Fig. 58), die kaum mehr den Namen Pluteus verdienen.

Von Interesse ist die Tatsache, daß die Entwickelungsaussichten der gekreuzten Vierer mindestens ebenso gut sind, als die der ebenen. Unter den 168 Vierern des Versuchs No. 5 (22. Febr. 1902) waren 45 ebene und 123 gekreuzte. Die ersteren ergaben einen Pluteus (Fig. 60), die letzteren drei, darunter den in Fig. 63 abgebildeten.

Sind nun die als Pluteus anzusprechenden Larven in den Viererzuchten überhaupt sehr spärlich vertreten, so reduziert sich ihre Zahl noch mehr, wenn wir nur die völlig gesunden ins Auge fassen. Solche fanden sich unter mehr als 1500 Keimen nur drei. Einer davon, bei weitem der beste (Fig. 75, Taf. IX), wird in dem Kapitel über die Doppelspindeleier beschrieben

werden, da seine Kernverhältnisse kaum bezweifeln lassen, daß er in jene Kategorie gehört und also aus der Rubrik der echten Tetrasterkeime auszuscheiden ist. Aber auch der Pluteus der Fig. 55 darf kaum mitgezählt werden. Er ist zwar in allen Teilen völlig gesund, aber im Vergleich mit anderen Larven der gleichen Zucht, z. B. derjenigen der Fig. 56, so klein, daß die Annahme kaum von der Hand zu weisen ist, daß er während der Entwickelung mindestens ein Viertel nach außen abgestoßen hat. So wäre dieses Objekt bereits unter die Rubrik der partiell-pathologischen zu stellen und es bliebe nur der Pluteus der Fig. 54 als unzweifelhafte Ganzlarve aus einem Ei des Tetrastertypus übrig. Dieser Pluteus ist von typischer Größe und völlig gesund, aber in Form und Skelett abnorm. Der Scheitel ist sehr niedrig und kuppelartig gerundet, der Mundlappen dagegen sehr lang; Analarme sind nicht ausgebildet. Das Skelett ist beiderseits krüppelhaft und verzerrt. Der sonst kurze Zwischenstab () ist, besonders rechts, sehr lang, die Mittelstäbe sind asymmetrisch, die Oralstäbe (0) verkümmert, die Analstäbe (a) in ganz abnormer Weise nach außen gerichtet, auf der rechten Seite in Zweizabl, auf der linken in Dreizahl vorhanden, die Scheitelstäbe (s) endlich zu kurzen Spießen verkümmert.

Die Larve läßt drei verschiedene Kerngrößen erkennen, wie in Fig. 54b zu sehen. Die kleinsten Kerne gehören dem Scheitel an und ziehen sich als mittlerer Streifen auf der Vorderwand bis zur Mundlappenkante. Die Grenze ist nicht überall klar und die roten Grenzlinien in Fig. 54 a sind daher etwas schematisch. Auf der rechten Seite schließt sich ein Bereich mittelgroßer Kerne an, während die linke Seite und das Mundfeld die größten Kerne enthalten, zwischen denen kaum Unterschiede nachzuweisen sind. Durch graue Linien ist die mutmaßliche Abgrenzung dieser Bezirke eingetragen.

Nach den Kerngrößen wäre unter der Annahme, daß jeder Vorkern 18 Chromosomen enthält, die in Fig. LIX a gezeichnete numerische Verteilung möglich, die aus der in Fig. LIX b dargestellten Anordnung hervorgehen könnte. In Fig. LX ist eine Konstellation der Vorkerne gezeichnet, welche zu dieser Anordnung führen und einer jeden der 4 primären Blastomeren alle Chromosomenarten vermitteln würde.

Es ist jedoch fraglich, ob in unserem Keim alle 4 Blastomeren in ihrem Chromatinbestand normal waren. Die Grenze linien des kleinkernigen Viertels treffen nämlich ziemlich gut mit den Stellen zusammen, wo die Scheitelstäbe ihr Ende finden. So wäre es denkbar, daß wir hier einen Fall vor uns haben, wie sie uns bei den Dreiern mebrfach begegnet sind, wo der von einer

b

[merged small][merged small][merged small][ocr errors][merged small][merged small]

Fig. LX. Blastomere abstammende Bereich zu Skelettbildung unfähig ist. Hinsichtlich der Erklärung dieses Defektes verweise ich auf das oben (p. 126) Ausgeführte.

Wie wir nun unter den Dreiern neben völlig normalen Larven solche mit einem oder zwei pathologischen Dritteln angetroffen haben, so gibt es auch bei den Vierern partiell-pathologische Larven verschiedenen Grades; und alle Larven, die mir vorgekommen sind, außer den drei bereits besprochenen, sind von solcher Art.

Ob ein Viertel oder zwei Viertel in Gestalt pathologischer Massen abgestoßen worden sind, ist nicht immer leicht zu entscheiden. Doch sind die Plutei der Figg. 56, 60, 61, 62 und 63 jedenfalls als solche mit einem pathologischen Viertel anzusehen. Die einzige von diesen Larven, die auf Grund ihrer Kernverhältnisse eine genauere Analyse erlaubt, ist die der Fig. 60. Es ist ein Pluteus, der (Fig. 60 a) in Scheitelansicht wiedergegeben werden Boveri, Zellen-Studien VI.

10

mußte, da seine Gestalt nicht erlaubte, ihn länger als auf einige Sekunden in der Ansicht von vorn oder hinten festzuhalten. Wie er etwa von hier aussieht, zeigt die ohne Zeichenapparat entworfene Skizze der Fig. 60 b. Der Darm ist schwach, aber normal gegliedert, die Mundbucht angelegt. Das Skelett zeigt sich beiderseits ganz typisch ausgebildet, ist aber links bedeutend schwächer als rechts.

Die Larve läßt nach der Kerngröße drei Bezirke unterscheiden. Der kleinkernige ist auf allen Seiten gut abgrenzbar; er nimmt, wie die rote Linie zeigt, die rechte Hälfte der Oberseite ein und greift noch ein Stück weit auf die Mundseite über. Diese selbst enthält die größten Kerne und ist von dem Bereich der mittelgroßen Kerne, der zu dem kleinkernigen ungefähr symmetrisch stehen dürfte, nicht sicher abzugrenzen. In Fig. 60d sind Kerne aus vergleichbaren Stellen der drei Bezirke wiedergegeben, dazu auch noch einige Kerne aus der pathologischen Ansammlung im Innern, die ohne Zweifel das vierte Viertel repräsentiert.

Diese nach innen abgestoßenen Elemente liegen zum größten Teil über dem Darm, und es ist daraus mit Sicherheit zu schließen, daß dieses Viertel dort eingeschaltet war, wo jetzt, ziemlich genau in der Medianebene, der Bezirk der kleinen und der mittleren Kerne zusammenstoßen. Diese Grenze ist daher in Fig. 60 a durch eine rote Doppellinie bezeichnet. Ohne Zweifel trägt die Ausschaltung desjenigen Viertels, welches berufen war, den Scheitel zu bilden, die Hauptschuld daran, daß die Larve so niedrig, förmlich abgestutzt ist, wie Fig. 60 b es zeigt.

In Fig. 60 с ist ein Stück der Scheitelfläche, welches die Grenze der beiden hier zusammenstoßenden Kernbezirke enthält, gezeichnet. Man sieht, daß an dieser Grenze einige abnorm große Kerne eingeschaltet sind, über deren Herkunft ich keine Angabe machen kann. Undenkbar wäre es nach ihrer Größe nicht, daß sie sich bei den Verschiebungen, die bei Abstoßung des Scheitelviertels eingetreten sein müssen, von dem unteren Viertel hierher verirrt haben.

Die pathologischen Zellen im Innern haben sich, nach ihrer Größe zu urteilen, schon ziemlich frühzeitig aus dem Verband der gesunden Zellen gelöst; damit dürfte, wie dies auch oben für die Dreier mit einem pathologischen Drittel hervorgehoben worden ist, die ziemlich typische Ausbildung der Larve zusammenhängen.

Fast normal ist der Echinus-Pluteus der Fig. 62 (Versuch No. 7) in seiner rechten Hälfte gebildet, wogegen die linke verkümmert ist und ein krüppelhaftes Skelett besitzt. Die Larve

« AnteriorContinuar »