Imagens das páginas
PDF

vorkommt, gewisse Voraussetzungen der letzteren Art kombinieren, so ist nicht zu bezweifeln, daß sich die Resultate der Wahrscheinlichkeitsversuche denen der Zuchten wieder genügend annähern ließen.

Im Zusammenhang mit diesen Erwägungen ist noch der folgende Punkt beachtenswert. Nach unseren Grundannahmen müssen die Aussichten, daß bei simultaner Mehrteilung ein Tochterkern normal wird, im allgemeinen um so größer sein, je mehr Chromosomen er in sich aufgenommen hat. Denn wenn auch die große Zahl, wie wir wissen, nicht an sich einen Vorteil bedeutet, so ist doch eben bei größeren Zahlen die Wahrscheinlichkeit größer, daß alle Arten vertreten sind. Dies ist ja nach unserer Theorie der Grund für die Ueberlegenbeit der Dreier über die Vierer.

Des Gleiche müßte nun auch innerhalb eines und desselben Keimes gelten. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle müßten diejenigen Blastomeren die normalsten sein, die die größten Kerne besitzen. Dies geht auch aus den Wahrscheinlichkeitsversuchen hervor. Von 15 aufeinander folgenden Dreierversuchen mit ein oder zwei normalen Dritteln sind nachstehend die für die 3 primären Blastomeren gewonnenen Zahlen aufgeführt; diejenigen, welche sämtliche Chromosomenarten enthalten, sind fett gedruckt.

[table]

Nur in 4 Fällen ist eine kleinere Zahl „normaler" als eine größere; bei den übrigen 11 sind es die größten Zahlen, welche alle Chromosomenarten enthalten.

Ganz Entsprechendes lehren die Viererversuche. Auch hier kommen Fälle vor, wo kleinere Zahlen besser sind als größere. So waren bei einem Versuch, der für die 4 primären Blastomeren die Zahlen 25, 23, 29, 31 ergeben hatte, in der Gruppe 25 alle Arten vertreten, in den drei übrigen nicht; bei einem Versuch mit den Zahlen 22, 29, 32, 25 enthielten die Gruppen 29 und 25 alle Arten, die Gruppen 22 und 32 nicht. Aber diese Fälle bilden doch die Minderzahl. Und so müßte erwartet werden, daß auch in der Natur die pathologischen Zellen im allgemeinen kleinere Kerne besitzen als die normalen. Leider ist diese Frage sehr schwer zu prüfen, da erstens die nach innen getretenen kranken Zellen fast immer einer früheren Zellgeneration angehören als die in der Wand verbliebenen, so daß sie mit diesen nicht direkt verglichen werden dürfen. Zweitens aber weiß man nicht, ob nicht die nach innen verlagerten Kerne erheblich und überdies in den einzelnen Fällen verschieden starke Größenveränderungen erfahren haben. Vergleicht man die in der primären Leibeshöhle gelegenen pathologischen Massen einer größeren Zahl von Larven untereinander, so ergibt sich, daß hier kleinere Kern e häufiger sind als größere, aber doch, wie mir scheint, nicht in solchem Uebermaß, wie dies erwartet werden sollte. Und ebenso entsprechen die normalen Teile nicht völlig unseren Erwartungen. Denn wenn auch in den gesunden Larventeilen größere Kerne überwiegen, so gibt es doch, wie wir schon wissen, hier auch Bezirke mit kleineren Kernen, ja nicht selten mit so kleinen, daß sie nach sonstigen Messungen die Größe des einzelnen Vorkerns nicht übersteigen können. Daß bei wahlloser Mischung aller Chromosomen in einer mehrpoligen Figur ein Tochterkern, der 18 Chromosomen bezogen hat, darunter alle 18 Arten besitzen sollte, ist so unendlich unwahrscheinlich, daß es als ausgeschlossen gelten muß.

Zur Erklärung dieses Widerspruches kommt natürlich vor allem das oben schon herangezogene Moment in Betracht, daß wir es in der Natur nicht wirklich mit ganz wahlloser Mischung zu tun haben. Sobald ein Pol eines Tetrasters mit allen Elementen eines Vorkerns in Verbindung tritt (Fig. LXIV a), wie dies gewiß leicht vorkommen

[graphic][ocr errors]

kann, muß diese Zelle nach unserer Theorie normal werden, mag sie auch gar keine weiteren Chromosomen in sich aufnehmen. Und die übrigen 3 Zellen, obgleich sie viel größere Kerne besitzen, können, wie Fig. LXIVb lehrt, alle pathologisch sein. Ob dieses Moment aber ausreicht, muß fraglich bleiben. Und hier kommen wir eben auf die oben geäußerte Vermutung zurück, daß das verschiedenfache Vorkommen bestimmter Chromosomen im gleichen Kern die Zelle krank machen könnte. Es ist klar, daß bei dieser Annahme große Chromosomenzahl noch weniger eine Garantie für Normalität liefert als bei unserer ursprünglichen Voraussetzung.

Es wäre jedoch meines Erachtens zwecklos, Möglichkeiten dieser Art zu ersinnen und weiter auszuführen, solange uns kein Mittel zur Verfügung steht, sie zu prüfen. Es muß uns vorläufig die Feststellung genügen, daß die charakteristischen Verschiedenheiten, die wir in der Entwickelung der Dreier einerseits, der Vierer andererseits, und endlich von dem einen dieser beiden Typen zum anderen konstatiert haben, mit den Ergebnissen der auf eine Verschiedenwertigkeit der Chromosomen gegründeten Wahrscheinlichkeitsversuche in völlig zwangloser Weise in Einklang gebracht werden können. Und es darf hinzugefügt werden, daß den Ansprüchen, denen die Chromosomen hier in überraschender Weise Genüge leisten, kein anderer uns bekannter Zellbestandteil gerecht werden könnte.

L. Die Entwickelung der Eier des Doppelspindeltypus.

Ist die Theorie, die zur Erklärung der bisher betrachteten Erscheinungen gedient hat, richtig, so muß ein dispermes Ei des Doppelspindeltypus (vergl. p. 16), wenn es sich simultan in vier Zellen teilt, einen normalen oder wenigstens annähernd normalen Pluteus liefern. Denn ein solches Objekt besitzt in seiner einen Hälfte die Kernkonstitution eines normalbefruchteteu, in der anderen die eines merogonischen (arrhenokaryotischen) Keims. Sowohl der eine, wie der andere Kernzustand gewährt, wenn alles Uebrige normal ist, die Möglichkeit normaler Entwickelung. Hier hätten wir also das beste Kriterium, ob die schädigenden Folgen der Dispermie auf Kernstörung oder auf etwas anderem beruhen.

Leider aber ist diese Form der Dispermie mit einem für unsere Frage sehr störenden Mangel behaftet. Wie schon oben bei der Furchung dieses Typus erwähnt worden ist, hat sich von den Eiern, die ich im Zustand der Doppelspindel aufgefunden habe

— ihre Zahl beträgt 451) — kein einziges viergeteilt. Die meisten teilten sich zunächst in zwei doppelwertige Blastomeren; in den günstigsten Fällen lieferte der erste Teilungsschritt zwei einwertige und eine doppelwertige Zelle.

Die Aussichten solcher Keime sind nach unserer Theorie leicht vorauszusagen. Solange sich während der Furchung doppelwertige Zellen erhalten, ist deren Schicksal ungewiß. Spalten sich aus einer doppelwertigen Zelle einwertige ab, ohne daß die beiden Spindeln zu einer mehrpoligen Figur zusammengetreten sind, so sind die Abkömmlinge normal. Tritt dagegen in einer doppelwertigen Zelle eine vierpolige Figur auf, so sind die Aussichten der entstehenden Tochterzellen genau so zufällig und im allgemeinen ungünstig wie diejenigen der 4 Blastomeren eines dispermen Tetrastereies.

Betrachten wir daraufhin das auf p. 18 beschriebene und in Fig. V abgebildete Objekt, so zeigt dieses nach dem ersten Teilungsschritt (a) zwei doppelwertige Zellen. Es ist also an diesem Keim noch nichts verdorben, aber sein Schicksal ist in allen Teilen unsicher. Der nächste Teilungsschritt hat jede der beiden Blastomeren in drei zerlegt (b), zwei einwertige und eine doppelwertige. Die vier einwertigen Zellen — zwei mono- und zwei amphikaryotische

— sind normal, die zwei doppelwertigen in ihren weiteren Schicksalen zweifelhaft. In Fig. Vc zeigt die obere doppelwertige Zelle zwei selbständige zueinander senkrechte Spindeln, die untere einen gekreuzten Tetraster. So entstehen (d) aus der letzteren Zelle 4 Abkömmlinge, für welche es nach den Schicksalen der dispermen Tetrastereier überwiegend wahrscheinlich ist, daß sie sich pathologisch entwickeln. Dagegen sind die aus der oberen Zelle entstehenden 4 Tochterzellen, da ihre Kerne aus normalen Mutterkernen durch zweipolige Mitosen entstanden sind, alle normal. Mit diesem Stadium, auf welchem lauter einwertige Zellen vorliegen, sind somit die Schicksale des Keimes definitiv bestimmt.

1) Von diesen 45 Objekten sind, wie unten genauer zu besprechen sein wird, nur 37 isoliert worden, die übrigen 8 fanden sich in Deckglaspräparaten unter einer großen Zahl anderer Eier und wurden nur in ihrer Furchung verfolgt.

Sind alle 16 Zellen von gleicher Größe, so läßt sich sagen, daß mindestens drei Viertel des Keimes zu normaler Entwickelung befähigt sind, wogegen sich das vierte Viertel voraussichtlich ganz oder zum größten Teil pathologisch entwickeln wird.

Als Gegenstück sei ein anderes in seiner Furchung verfolgtes Doppelspindel-Ei angeführt, dessen Kernteilungen sich so ungünstig als möglich gestalteten. Auch hier waren durch den ersten Teilungsschritt zwei doppelwertige Zellen entstanden. In der einen bildete sich nun ein Tetraster aus, worauf sie in vier einwertige Zellen zerfiel. Die andere Zelle teilte sich abermals in zwei doppelwertige Tochterzellen, und nun kam es in beiden zur Tetrasterbildung mit darauf folgender Vierteilung. So sind also hier alle einwertigen Zellen durch vierpolige Mitosen entstanden, und das Objekt bietet sonach ungefähr die nämlichen Aussichten, wie ein ganzes dispermes Tetrasterei.

Zwischen diesem Extrem und dem an meinen isolierten Objekten nicht verwirklichten Idealfall sofortiger simultaner Vierteilung des Eies bewegt sich die Furchungsweise der DoppelspindelEier. Leider habe ich bei keinem der 37 ihrer Entwickelung überlassenen Objekte die Furchung bis zur Bildung einwertiger Zellen so genau verfolgen können, um für alle Zellen angeben zu können, ob ihre Kerne reine Abkömmlinge normaler Monound Amphikaryen sind oder ob sie durch mehrpolige Mitosen entstanden waren. Diese Feststellung ist, sobald es sich um spätere Furchungsstadien handelt, nur bei stärkeren Vergrößerungen möglich, also entweder unter Anwendung einer Tauchlinse oder bei ziemlich langem Verweilen des Eies unter einem Deckglas. Beides bedeutet aber für einigermaßen empfindliche Keime fast stets eine erhebliche Schädigung, der ich die doch immerhin nicht zahlreichen und mir daher sehr wertvollen Objekte nicht aussetzen wollte. Ich werde für jeden im folgenden zu beschreibenden Keim angeben, wie weit ich seine Furchung verfolgt habe.

Zunächst sei eine Uebersicht über das ganze Material gegeben. Aus 37 im Stadium der Doppelspindel isolierten Eiern (Strongylocentrotus 2, Echinus 35) habe ich erhalten:

_., . , ,^ _ , Stereoblastulae, z. T. mit Plutei gut entwickelte Gastrulae rudimentärem Urdarm

9 10 18

dazu die 9 Plutei

Summe 19 Gastrulae

« AnteriorContinuar »