schritten worden. Der eine ist die Bastardierung kernloser Eifragmente, der andere eröffnet sich in den eben besprochenen Eigenschaften dispermer Plutei. Vor 18 Jahren hatte mich (10, 14) die Entwickelung von Bastardlarven, die nach ihrer Kerngröße aus kernlosen Eifragmenten stammen mußten, zu dem Resultat geführt, daß mit dem Eikern auch jeder Einfluß des Eies auf die Pluteusmerkmale beseitigt sei. Denn die in Rede stehenden Larven folgten rein dem väterlichen Typus, während die aus ganzen Eiern gezüchteten Bastardlarven ausnahmslos eine Mittelstellung einnahmen. Im Jahre 1896 habe ich gemeinsam mit MAC FARLAND (18) zwei Bastardlarven aus kernlosen Fragmenten isoliert gezüchtet, die Strong. eine von der Kombination die andere von Sphaerech. Strong. Auch sie trugen rein väterliche Merkmale zur Schau. Diese Ergebnisse fügen sich also der Anschauung, daß der Kern allein die Speciesmerkmale des Pluteus bestimme, aufs beste ein. Allein den vollen Beweis für diesen Satz, den ich früher in diesen Resultaten erkennen zu dürfen glaubte, liefern sie nicht. Denn, wie sich seither gezeigt hat, können auch Bastardlarven aus ganzen Eiern und kernhaltigen Bruchstücken ganz nach dem väterlichen Typus gebildet sein. Inzwischen ist es der Experimentierkunst J. LOEBS (86, 87) gelungen, Bastardierungen von Seeigeleiern mit Asteridensperma zu erzielen, und, ihm folgend, hat E. GODLEWSKI jun. (56) Bastardierungsversuche von Echiniden und Crinoiden angestellt, die für unser Problem von hoher Bedeutung sind. GODLEWSKIS Hauptresultate sind folgende. Aus Ganzeiern von Echinus, die mit Antedonsamen befruchtet worden sind, gehen, wenn sie nicht vorher absterben, Plutei hervor, die mit den reinen Echinusplutei vollkommen übereinstimmen und keine Spur von Crinoidenmerkmalen aufweisen. Aus kernlosen Fragmenten von Echinuseiern, mit Antedonsamen befruchtet, hat GODLEWSKI trotz zahlreicher Versuche nur Larven jüngerer Stadien erhalten. Die vier bestentwickelten Keime starben auf dem Gastrulastadium vor der Skelettbildung ab. Auch an ihnen sie sind nur im Leben beobachtet worden hat GODLEWSKI ausschließlich mütterliche Charaktere gefunden. Diese Ergebnisse sind von großem Interesse. Sie lehren zunächst, daß bei solch heterogener Kreuzung die Träger der väterlichen Eigenschaften, - mögen sie liegen, worin sie wollen den Eibestandteilen so fremd gegenüberstehen, daß sie in ihnen überhaupt nicht zur Geltung kommen können. GODLEWSKI hat verschiedene Argumente dafür beigebracht, daß die AndetonChromosomen die Entwickelung genau so mitmachen, wie die Echinus-Chromosomen. Wenn dies zutrifft, und wenn in ihnen die väterlichen Anlagen liegen, so wären die Resultate so zu deuten, daß diese aus einer anderen Klasse stammenden Chromosomen die spezifische Wirkung, welche die Chromosomen bei der Entwickelung auf das Plasma ausüben, nicht zu betätigen vermögen, daß sie dagegen die zu ihrem Wachstum nötigen Stoffe auch aus dem heterogenen Eiplasma entnehmen können. Und es wäre, nach GODLEWSKIS Messungen, weiterhin anzunehmen, daß die Antedon - Chromosomen wenigstens insofern diejenigen von Echinus vertreten können, als sie zur Herstellung der für die Kernplasmarelation maßgebenden Kernmenge ebenso beitragen wie jene. Die Antedon-Chromosomen würden also gewisse „generelle"1) Chromosomeneigenschaften auch in diesem fremden Eiplasma entfalten können,,,spezielle" dagegen nicht. Dieser Satz scheint mir nun durch GODLEWSKIS Resultate an den kernlosen Fragmenten vollkommen bestätigt zu werden. Schon zur Furchung ist ja, wie ich gezeigt habe (15), Chromatin nötig, und diese Funktion vermögen, wie die Versuche GODLEWSKIS lehren, die Antedon-Chromosomen auch im Echinusplasma zu erfüllen. Wenn es richtig ist, daß die Aufgabe der Chromosomen hierbei nur darin besteht, die Sphären näher aneinander zu koppeln, als es ihrer Gleichgewichtslage entspricht 2), so hätte die Tatsache, daß auch ganz heterogene Chromosomen hierzu genügen, nichts Auffallendes; es wären nur allerallgemeinste Eigenschaften, die sie während dieser Periode zu entfalten haben. Anders wird es, wenn das Stadium erreicht ist, auf dem die speziellen Chromosomeneigenschaften nötig werden. Und hier tritt uns nun die meines Erachtens höchst wichtige Tatsache entgegen, daß zwar die ganzen Eier, welche neben den Antedon-Chromosomen auch ihre eigenen besitzen, das Pluteusstadium erreichen können, die Fragmente aber, in denen nur Antedon-Chromosomen vorhanden sind, spätestens als Gastrulae absterben. GODLEWSKI allerdings sieht die Sachlage anders an; er hofft, daß es bei noch ausgedehnteren Versuchen gelingen werde, auch 1) Vergl. hierzu 26, p. 101. 2) Vergl. M. BOVERI (4). Keime dieser Zusammensetzung bis zu späteren Stadien aufzuziehen. Mir dagegen ist es viel wahrscheinlicher, daß sein Ergebnis nicht, wie er meint, ein unvollkommenes, sondern ein definitives ist; daß mit dem Gastrulastadium eben die äußerste Grenze erreicht ist, bis zu der Eiplasma eines Echiniden mit Chromosomen eines Crinoiden sich entwickeln kann. Und damit kommen wir wieder zu der von mir schon mehrmals 1) und auch oben wieder betonten Vorstellung, daß in der Entwickelung zwei in Bezug auf die Mitwirkung des Kerns essentiell verschiedene Perioden zu unterscheiden sind: eine erste, in der die Konstitution des Eiplasma maßgebend ist, während von den Chromosomen nur gewisse generelle Qualitäten wirksam sind; und eine zweite, in welcher die Chromosomen durch ihre spezifischen Eigenschaften zur Geltung kommen und in der der Keim, wenn diese Wirkung ausbleibt oder eine unrichtige ist, zu Grunde geht. Es sind ja zum Teil gerade die Tatsachen der dispermen Entwickelung, welche zu dieser Unterscheidung geführt haben. Und wenn uns die Befunde an den heterogen bastardierten kernlosen Eifragmenten nun zu der gleichen Annahme hindrängen, so ist es nicht uninteressant, zu sehen, daß zwischen diesen beiden Erscheinungen, so verschieden sie zunächst zu sein scheinen, doch eine gewisse Analogie besteht. In beiden Fällen haben wir es nach meiner Auffassung mit einem,,unrichtigen" Chromatinbestand zu tun: in dem einen insofern, als die Chromosomen, mit denen das Eiplasma zurecht kommen soll, von einer anderen Tierklasse stammen, beim anderen, als der Kern nicht alle zur physiologischen Einheit gehörigen Chromosomenarten enthält. In beiden Fällen reicht dieser unrichtige Chromatinbestand für die erste Entwickelung aus und beginnt dann zu versagen. Wo liegt nun die Grenze zwischen diesen beiden Perioden? Ich habe dieselbe früher auf das Stadium der fertigen Blastula verlegt, einmal deshalb, weil an diesem Punkt gewöhnlich die Erkrankung der dispermen Keime einsetzt, und zweitens, weil ich in der Mesenchymbildung bereits väterliche Vererbungstendenzen als wirksam erkennen zu können glaubte. GODLEWSKIS Resultate scheinen dieser Annahme zu widersprechen. Denn wenn auch weitaus die meisten seiner in Rede. stehenden Objekte schon auf dem Blastulastadium abgestorben 1) Vergl. besonders 23, p. 354 ff. sind, so hat er doch vier Gastrulae mit typischem Mesenchym von rein mütterlichem Habitus erhalten. Es wird nicht unnütz sein, diesem Widerspruch etwas näher nachzugehen und zu diesem Behuf vor allem die Frage zu untersuchen, von welchem Zeitpunkte an sich väterlicher Einfluß in der Echinidenentwickelung bemerkbar macht. Bei Bastardierungen Echinus d habe ich (23), im Gegensatz zu DRIESCH (40), der Sphaerechinus ? die Mesenchymzellenzahl solcher Bastarde rein mütterlich gefunden hatte, in zwei Versuchen eine deutliche Annäherung an die väterliche Zahl konstatieren können. Dies eben war der Befund, der mich bestimmte, vom Stadium der Mesenchymbildung an die Entfaltung väterlicher Merkmale zu datieren. Inzwischen bin ich jedoch von dieser Meinung abgekommen. Zwar an den Tatsachen ist nicht zu rütteln. Eine andere Frage aber ist die, ob wir in ihnen eine Wirkung väterlicher Vererbungstendenzen zu erblicken haben. Nach der Deutung, die ich im vorigen Heft dieser Studien (p. 69 ff.) gegeben habe, ist nämlich die Erhöhung der Mesenchymzellenzahl nach der väterlichen Seite hin einfach eine Wirkung der väterlichen Chromatinmenge, nicht aber einer besonderen Qualität des Spermiums. Die Zellenzahl folgt einfach den Gesetzen der Kernplasmarelation. Und so richtig also auch im allgemeinen der Satz K. PETERS (101) ist, daß sich der Einfluß, den die Eltern auf die Konstitution des Kindes ausüben, am sichersten an einem zahlenmäßig ausdrückbaren Merkmal studieren lasse, so trifft dieser Satz doch gerade für die Mesenchymzellen, deren Zahl so erheblich durch die bloße Menge von Kern und Plasma beeinflußt wird, nicht zu, wenigstens nicht ohne ganz besondere Einschränkungen. PETER hat nun selbst die Frage in einer möglichst einwandfreien Weise geprüft. Er hat nämlich den Einfluß des Spermiums auf die Zahl der Mesenchymzellen nicht bei Bastardierungen, sondern innerhalb der Species Echinus untersucht, indem er von den Eiern zweier Weibchen M und N je einen Teil mit Sperma eines Männchens A, den anderen Teil mit Sperma eines Männchens B befruchtete. Daß dieses Verfahren für unser Problem verwendbar ist, rührt daher, daß die Mesenchymzellenzahl von einer Zucht zur anderen nicht unerheblich verschieden sein kann, innerhalb jeder einzelnen Zucht aber nicht in hohem Grade variiert 1). Bei diesen Versuchen hat PETER ge 1) Schon vorher hatte ich (23) für die Pigmentverhältnisse der Echinidenlarven gezeigt, daß sich die Frage nach dem Einfluß der funden, daß die Zahl der primären Mesenchymzellen vom Spermium ganz unabhängig ist. So wenig dadurch mein Resultat, daß die Samenzelle auf diese Zahl unter Umständen einen wesentlichen Einfluß ausübt, berührt wird, so bekräftigt der Befund PETERS doch die oben geäußerte Annahme, daß, soweit die Zahl der Mesenchymzellen durch eine Qualität bestimmt wird, diese Qualität im Eiplasma zu suchen ist, und daß der Einfluß des Spermiums in meinen Bastardierungen eben nur auf Veränderung einer Quantität beruht, wie wir einen solchen Einfluß auch dadurch ausüben können, daß wir in einem Ei die Kernmenge künstlich erhöhen oder die Protoplasmamenge künstlich vermindern. Wenn sonach in der Mesenchymbildung ein spezifischer väterlicher Einfluß noch fehlt, so wäre nach meinen Befunden (23, p. 346) das Stadium, wo er zuerst sichtbar wird oder wenigstens sichtbar werden kann, dasjenige der fertigen Gastrula mit beginnender Skelettanlage. Und dies ist eben gerade das Stadium, welches die GODLEWSKISchen Larven nicht mehr erreicht haben. Diese Ergebnisse stimmen also gut genug zusammen. Wir können von unserem Standpunkte aus sagen: von dem Stadium an, wo die Chromosomen eine spezifische Wirkung in der Entwickelung zu entfalten haben, was sich, bei genügender Harmonie zwischen ihnen und dem Plasma, darin ausprägt, daß der bisher sich rein mütterlich. präsentierende Keim anfängt, väterliche Merkmale aufzuweisen, von diesem Punkt an beginnen die dem Plasma allzu fremd gegenüberstehenden Chromosomen zu versagen, und wenn sie allein vorhanden sind, muß die Entwickelung stillstehen. Nun aber fragt es sich: wie stimmen dazu die Tatsachen der dispermen Entwickelung? Wenn auch manche dispermen Keime erst auf dem Gastrulastadium krank werden, so ist doch der gewöhnliche Zeitpunkt der Erkrankung das Stadium der Blastula vor oder während oder nach der Mesenchymbildung, also ein wesentlich jüngeres Stadium als dasjenige, welches die vier GODLEWSKIschen Larven erreicht hatten, bei denen der Urdarm die Wendung nach der einen Seite erkennen ließ und das Mesenchym bereits zu zwei Gruppen angeordnet war. Man könnte für beide Gebiete an individuelle Unterschiede denken derart, daß in der Regel der Samenzelle auf die Larvenmerkmale innerhalb einer und derselben Species prüfen läßt. |
