von Spindelfasern besetzt ist (Fig. 44 a), und daß weiterhin zwar die peripheren Fibrillen etwas dünner sind als die axialen, daß dieselben aber gerade darum eine größere Kraft worauf es in diesem Fall ja ankommt - besitzen müssen. Da nun die Eier mit Tonnenformen gleichfalls gegen solche mit in ganzer Ausdehnung getrennten Tochterplatten weitaus in der Mehrzahl sind, so kann die Erklärung der belgischen Forscher nicht zulässig sein. In der That läßt sich mit Sicherheit feststellen, daß die Tonnenformen nicht darin ihren Grund haben, daß an den Schleifenenden der Zug der Fibrillen mangelt oder schwächer ist, sondern darin, daß die zusammenhängenden Enden in dem Maße, als die Tochterplatten auseinanderweichen, sich verlängern. Die von den Platten abbiegenden Fadenabschnitte sind nicht die ursprünglichen Schleifenenden, sondern Verlängerungen dieser Enden auf Kosten der früher hier vorhandenen Anschwellungen. Wir haben während der Spindelentstehung und in der fertigen Spindel gesehen, daß die chromatischen Elemente an ihren Enden keulenförmig verdickt sind; wir erkennen das gleiche Verhalten noch in den Tochterplatten der Fig. 65 b. Je weiter zwei Schwesterfäden mit verbundenen Enden auseinandergerückt sind, um so mehr nehmen diese Anschwellungen ab, und schließlich sind die Schleifenenden ebenso zart, ja unter Umständen noch feiner als die mittleren Abschnitte der Elemente (Fig. 69, 80b). Umgekehrt: je früher der Zusammenhang der Enden unterbrochen wird, um so dicker sind die gegen die Aquatorialplatte gerichteten Endabschnitte, was besonders aus Fig. 69 und 80 b sehr klar zu ersehen ist. Die in den beiden Endplatten der Tonne verlaufenden Fadenabschnitte sind also noch genau ebenso lang wie die vier Schleifen der Aquatorialplatte; sie haben nur ihre Anschwellungen verloren, indem diese in die Bildung der meridianen Verbindungen aufgegangen sind. Man könnte gegen diese Erklärung vielleicht aus meinen eigenen Figuren den Einwand schöpfen, daß ja hier die auseinandergerückten Tochterplatten wesentlich kleiner sind (Fig. 67 und 69) als im Moment ihrer Trennung (Fig. 65), was wohl darauf zurückzuführen sei, daß die früheren Enden jetzt außerhalb der Platte verlaufen. Allein die polaren Ansichten dieser Tochterplatten beweisen, daß die Verkleinerung der Platte darauf beruht, daß die in derselben verlaufenden Fadenabschnitte sich unter vielfachen Knickungen und gegenseitigen Verbindungen dichter an einander geschmiegt haben, ein Verhalten, auf dessen Einzelheiten hier nicht einzugehen ist, da dasselbe als der Beginn der Rekonstruktion der Tochterkerne mit der Teilung direkt nichts zu thun hat. Auch jene Tochterplatten, welche sich gleich von Anfang an in ganzer Ausdehnung voneinander trennen, nehmen, je weiter sie auseinanderrücken, um so mehr an Größe ab (Fig. 79). Noch in einem zweiten Punkt kann ich mich der Darstellung der belgischen Autoren nicht anschließen. Sie bezeichnen den Teilungsmodus mit Tonnenform als ,,heterotypisch", welchen Ausdruck FLEMMING für die Mitosen gewisser Generationen der Salamandra - Spermatocyten eingeführt hat, und sie folgen damit dem Vorgang des eben genannten Forschers, der die von ihm unter dem citierten Namen beschriebene Teilungsform mit den Befunden VAN BENEDEN'S am Ei von Ascaris megalocephala in Parallele gestellt hat 1). Ich kann diese Zusammenstellung nicht für gerechtfertigt halten. Bei Ascaris megalocephala ist die Ringform der beiden Schwesterfäden passiv erzeugt durch den Zug der auseinanderweichenden Spindelhälften, in den Spermatocyten von Salamandra ist die Erreichung dieser Form ein selbständiger Akt der chromatischen Elemente, der sich (FLEMMING'S Fig. 9, Taf. XXIII) vor der Ausbildung der Spindel vollzieht; dort ist die ,,Tonne" ein Bewegungsstadium und darum in ihrer Form kontinuierlich wechselnd, hier ein Ruhestadium (FLEMMING, pag. 412), der Gleichgewichtszustand der Spindel, und darum unveränderlich ; bei Ascaris megalocephala wird die Tonnenform durch das gemeinsame, gleichzeitige Auseinanderweichen aller Tochterelemente, den eigentlichen Kernteilungsakt, erst hervorgerufen, in den Spermatocyten von Salamandra wird sie durch den Beginn dieses Prozesses beendigt. Die einander entsprechenden Stadien beider Teilungsformen sind also nicht diese sich äußerlich ähnlichen Zustände, sondern die Tonnenform der Salamandra - Spermatocyten entspricht der Äquatorialplatte des Ascarideneies, FLEMMING'S Fig. 22 und 23 (Taf. XXIV) meiner Fig. 44a, seine Fig. 24 meiner Fig. 44b, seine Fig. 26 ungefähr meiner Fig. 65 a. Die Teilung des Ascarideneies fällt vollkommen unter das Schema der gewöhnlichen Mitose", wo ja gleichfalls bei dem passiven Auseinanderweichen 1) FLEMMING, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXIX, p. 410. der Tochterelemente eine „,Tonnenform" zustandekommt (RABL, Fig. 18, Taf. IX, FLEMMING, Schema Fig. 3, Taf. XXVI) 1). Es läßt sich nun auch einsehen, warum im Ascaridenei die Tonnenform unwesentlich ist und fehlen kann, während sie bei FLEMMING'S heterotypischer Teilung notwendig bestehen muß. Zur Zeit, wo bei Ascaris entweder die vollständige Trennung der Schwesterfäden in ganzer Länge oder ihr Übergang in die Ringform eintritt, ist jeder dieser Schwesterfäden längst mit einem der beiden Pole in Verbindung gebracht, die richtige Verteilung derselben demnach bereits gesichert. Nicht so in den Spermatocyten von Salamandra. Hier weichen die zunächst parallelen Schwesterfäden schon zu einer Zeit auseinander, wo von der Spindel noch nichts zu sehen ist; würden sie jetzt schon in ihrer ganzen Länge auseinanderfallen, so wäre ihre geregelte Vertheilung, wenigstens nach den Erfahrungen am Ascaridenei (siehe oben: Spindelentstehung), unmöglich. Sie müssen also mindestens mit dem einen Ende ihren Zusammenhang bewahren, bis sie in die Spindel eingetreten sind. Somit bleibt der heterotypischen Teilungsform ihre von FLEMMING begründete Selbständigkeit bewahrt, wenn ja auch, wie dieser Forscher selbst betont, ein prinzipieller Unterschied zwischen den verschiedenen bis jetzt bekannten Teilungsarten nicht besteht 2). Wenden wir uns nun zurück zur Mechanik der Teilung. VAN BENEDEN hat bereits in seiner großen Abhandlung, auf Grund seiner Resultate über die Konstitution der Spindel, den Satz aufgestellt, daß das Auseinanderweichen der Tochterplatten, ,,la marche vers les pôles", auf die Kontraktion der an die Tochterelemente angehefteten Spindelfasern zurückzuführen sei, und er hat sich damit, wie ich glaube, das große Verdienst er 1) In den Epidermiszellen von Salamandra ist die Tonnenform allerdings nicht durch eine Verlängerung der verkitteten Schleifenenden, wie bei Ascaris, sondern, wie die verschiedenen Stadien der Karyokinese fast mit Sicherheit schließen lassen, dadurch zu erklären, daß hier die ziehenden Spindelfasern nur an den Winkel der Tochterelemente herantreten. Für die Richtigkeit dieser Anschauung sprechen ja direkte Beobachtungen FLEMMING'S. Ich werde übrigens auf alle diese Verhältnisse in einem allgemeinen Teil ausführlich zurückkommen. 2) Ich bemerke bei dieser Gelegenheit, daß die heterotypische Teilung auch in den Hodenzellen von Astacus vorkommt, und daß FLEMMING Vollkommen das Richtige getroffen hat, wenn er (1. c. p. 452) einen Teil der CARNOY'schen Bilder in dieser Weise erklärt. worben, zum erstenmal ein richtiges Moment zur Erklärung der Teilungsmechanik aufgestellt zu haben. In der neuen, mit NEYT gemeinsamen Arbeit ist diese Anschauung festgehalten. Es ist dies zugleich, wie ich nicht unerwähnt lassen möchte, die einzige Phase der Karyokinese, welche die belgischen Forscher mechanisch zu erklären versuchen. Über die Ausbildung der Verbindung zwischen den Schleifen und den Archoplasmafädchen, über die allmähliche Entstehung der Spindel und das Zustandekommen der Äquatorialplatte finden sich auch in der neuen Abhandlung keinerlei Angaben. Die Behauptung nun, daß die Trennung der Tochterplatten durch die Kontraktion der Spindelfasern bedingt sei, ist nur zum kleinsten Teile richtig. Denn es handelt sich bei dem Vorgang des Auseinanderweichens im wesentlichen nicht um eine Bewegung der Tochterelemente gegen die Pole, sondern um eine Bewegung der Pole selbst, die die mit ihnen verbundenen Chromatinfäden einfach nachziehen. Das geht aus meinen Fig. 65, 67, 69 (Taf. IV) aufs klarste hervor. Der Abstand eines jeden Zentralkörperchens von der zugehörigen Tochterplatte ist in allen Stadien des Auseinanderweichens annähernd der gleiche und ebenso groß als die Entfernung der Centrosomen von der noch ungespaltenen Äquatorialplatte (Fig. 44 a). Dagegen nimmt der Abstand der beiden Zentralkörperchen voneinander, dem Auseinanderrücken der Tochterplatten entsprechend, immer mehr zu. Es muß zwar zugegeben werden, daß die Teilungsbilder der Fig. 65 bis 69 aus höheren Spindeln hervorgegangen sein könnten, als eine solche in Fig. 44a dargestellt ist; allein auch dann kann die Verkürzung der Spindelkegel, die ich ja nicht durchaus in Abrede stelle, keine beträchtliche und für die Erklärung der Entfernung der Tochterplatten ausreichende sein; denn die Achse der ruhenden Spindel ist in den mir vorliegenden Eiern häufig kürzer (Fig. 59) als in dem Ei der Fig. 44 a, selten länger, bedeutend länger nie. Eine Entfernung der Centrosomen, wie sie in Fig. 67a erreicht ist, habe ich in einer ruhenden Spindel niemals beobachtet. Übrigens läßt sich auch aus VAN BENEDEN'S Taf. XIXter entnehmen, daß der Hauptanteil an der Entfernung der Tochterplatten voneinander auf das Auseinanderrücken der ganzen Spindelhälften zurückgeführt werden muß. Die bereits weit voneinander entfernten Tochterplatten in Fig. 10 dieser Tafel sind den zugehörigen Centrosomen kaum näher gerückt, als wir sie in Fig. 4, im Moment der Spaltung der Äquatorialplatte, von diesen Körperchen abstehen sehen. Da für die Annahme einer abstoßenden Kraft zwischen den beiden Centrosomen kein Grund vorliegt, so wird das Auseinanderweichen derselben ausschließlich auf die Kontraktion der den Spindelfasern opponierten, an die Membran des Eies festgehefteten Polradien, also in erster Linie auf die Verkürzung der von VAN BENEDEN und NEYT entdeckten „,cônes antipodes" zurückzuführen sein. Die belgischen Forscher schreiben den Fibrillen dieser Polkegel zwar auch einen gewissen Anteil an der Teilungsmechanik zu, aber nur insofern, als dieselben dem Zentralkörperchen einen Halt gewähren, damit dieses bei der Kontraktion der Spindelfasern nicht gegen den Äquator gezogen wird (p. 68). Es läßt sich, wie ich schon oben hervorgehoben habe, aus der Konstitution, welche das in Fig. 64 a (Taf. III) schematisch dargestellte Fibrillensystem im Gleichgewichtszustand aufweist, mit Sicherheit der Satz begründen, daß bei einer Kontinuitätsunterbrechung des fibrillären Stranges, wie eine solche durch die Spaltung der Chromatinschleifen erreicht wird, die Fasern der Polkegel sich viel stärker verkürzen müssen als die Spindelfasern. Die letzteren formieren einen dichten Kegel, aus zahlreichen Fasern zusammengesetzt, die Polkegel dagegen sind so schwach entwickelt, daß sie an meinen Präparaten gar nicht als etwas Spezifisches nachgewiesen werden können. Jedes einzelne Fädchen dieser äußeren Kegel muß also viel stärker gespannt sein als die einzelne Spindelfaser und demgemäß, wenn die Spannung aufhört, sich auch entsprechend stärker kontrahieren. Gegen diese Verkürzung kann die der Spindelfasern kaum in Betracht kommen. Diese nehmen daher an der Auseinanderführung der Tochterplatten nur sehr geringen aktiven Anteil; ihre Hauptrolle besteht vielmehr darin, daß sie die Tochterelemente mit dem bewegten Centrosoma verbinden und dieselben dadurch zwingen, die Bewegung mitzumachen. Damit wird auch die nicht ganz einfache Erscheinung verständlich, daß die vier Tochterelemente jeder Seite bei ihrer Wanderung mit allen ihren Abschnitten (soweit dieselben von Spindelfasern besetzt sind), in einer fast ebenen Fläche verbleiben. Sollte dieses Verhalten als Resultat der Kontraktion der Spindelfasern erklärt werden, so müßte man zu der Annahme greifen, daß alle vier Schleifenpaare mit allen ihren Abschnitten im gleichen Moment ihren Zusammenhang aufgeben. Denn wäre dies |
