es sich demnach wesentlich darum: Werden bei der Auflösung des Kerns die gleichen Enden wieder miteinander verbunden, die vorher als Enden eines und desselben Elements bestanden haben, oder herrscht in dieser Hinsicht völlige Willkür, sind es ganz beliebige Enden, die nun in einer Schleife zusammenkommen, oder endlich ist es vielleicht gar ein Gesetz, daß ein Umtausch eintritt, daß jedes Ende nun mit einem aus einer anderen Schleife stammenden sich vereinigt? Diese Frage läßt sich auf Grund des auseinandergesetzten Stellungsverhältnisses mit großer Wahrscheinlichkeit im erstgenannten Sinne beantworten. Nehmen wir an, daß die neu auftretenden Schleifen die gleichen sind, wie die vor der Rekonstruktion vorhandenen, so ist eine einfache Kreuzung derselben nicht möglich. Denn die Schleifenenden sind ja in ihren Fortsätzen gleichsam fixiert, die mittleren Abschnitte können sich zwar gegen ihre ursprüngliche Stellung verschieben, allein diese Verschiebung kann nur zu einer zweimaligen Kreuzung zweier Schleifen wie in Fig. 82 - führen, nie zu einer einfachen, für welche eine Ortsveränderung wenigstens eines Schleifen endes unerläßlich wäre. Da ich nun, wie oben erwähnt, in allen von mir untersuchten Fällen an den aus dem ruhenden Kern hervorgegangenen Elementen niemals eine einfache Kreuzung gefunden habe, die Schleifen vielmehr stets so angeordnet waren, daß man sie, unter Belassung der Enden an ihren Plätzen, in eine Stellung bringen könnte, wie sie in der vorausgegangenen Teilungsfigur möglich ist (vergl. Figur 82, 83 und die in c gegebenen Schemata), so ist damit ein Beweis für die Annahme der Schleifenindividualität geliefert. Ein Umtausch der Enden wäre zwar möglich ohne Kreuzung, allein es wäre doch wunderbar, wenn eine solche, obgleich die Hälfte der Wahrscheinlichkeit für ihr Eintreten spräche, niemals sollte zustandekommen. Noch beweiskräftiger ist ein zweites Verhalten. Wie im vorigen Abschnitt mitgeteilt worden ist, herrscht hinsichtlich der gegenseitigen Stellung der vier Schleifen in der Äquatorialplatte der ersten Furchungsspindel abgesehen davon, daß die mittleren. Abschnitte im allgemeinen dem Zentrum, die Enden der Peripherie zugekehrt sind eine gewisse Mannigfaltigkeit. Neben regelmäßigen Sternformen, bei denen jedes Element in winkeliger Biegung einen Quadranten der kreisförmigen Platte bildet, kommen auch ziemlich unregelmäßige Bilder vor, wie ein solches in meiner Fig. 60 (Taf. III), andere bei VAN BENEDEN (Fig. 20 und 21, Taf. XIX bis) gezeichnet sind. Die Gruppierung der Aquatorialplatte geht nun, wie aus dem Teilungsmodus sich ergibt, unverändert auf die beiden Tochterplatten über, die also hinsichtlich der gegenseitigen Anordnung ihrer Elemente vollkommen miteinander übereinstimmen. Bleiben nun, unserer Hypothese gemäß, die vier Schleifen einer jeden Tochterplatte in dem Gerüst des ruhenden Kerns selbständig, so müssen, da ja die Fixierung der Schleifenenden in den Kernfortsätzen eine Umlagerung nicht gestattet, auch die aus dem Gerüst wieder hervorgehenden Stränge in beiden Kernen die gleiche Gruppierung aufweisen. Und umgekehrt: läßt sich hier wirklich eine solche Übereinstimmung nachweisen, so ist damit eine neue, sehr kräftige Stütze für unsere Annahme gewonnen. Ich habe viel Mühe darauf verwandt, festzustellen, ob eine solche Beziehung zwischen den beiden Schwesterkernen existiert. In der Mehrzahl meiner Präparate ist eine Entscheidung nicht möglich, weil das Entwicklungsstadium der beiden Furchungszellen in der Regel etwas verschieden ist; wenn die eine die vier Schleifen deutlich verfolgen läßt, zeigt die andere gewöhnlich einen noch mehr oder weniger gerüstförmigen oder bereits geschrumpften, in beiden Fällen nicht zu analysierenden Kern. Allein einige Male konnte ich doch den Fadenverlauf in beiden Schwesterkernen feststellen, und da ergab sich nun in der That für beide genau die gleiche Gruppierung. Ein solcher, besonders schlagender Fall ist in Fig. 83a und b wiedergegeben; beide Kerne sind in der gleichen Richtung gesehen und so nebeneinander gestellt, wie sich die Schleifen, ihrer Gruppierung nach, entsprechen. In Fig. 83 c ist schematisch eine Schleifenanordnung gezeichnet, wie sie in der Äquatorialplatte der ersten Furchungsspindel vorkommt und auf die sich die Gruppierung der Elemente in den Schwesterkernen a und b ohne Ortsveränderung der Schleifenenden zurückführen läßt. Eine weitere Erläuterung zu dieser Figur ist überflüssig. Auch in den vier anderen Fällen, welche mir eine Analyse der beiden Schwesterkerne gestatteten, bestand zwischen denselben hinsichtlich der Anordnung der chromatischen Elemente die gleiche Übereinstimmung; einer von diesen Fällen ist der in Fig. 76 gezeichnete, wo sich die Anordnung der Schleifen in beiden Kernen auf eine sehr regelmäßig sternförmige Äquatorialplatte zurückführen läßt. Was nun diese Erscheinung für unsere Betrachtungen besonders wertvoll macht, das ist die vollkommene Sicherheit, mit der wir behaupten können, daß die in Rede stehende Schleifengruppierung, an sich betrachtet, ohne alle Bedeutung ist. Es kann sich da weder um eine Anordnung handeln, die durch eine im ruhenden Kern für dessen Funktionen notwendige Struktur bedingt ist, noch um eine Vorbereitung zur nächsten Teilung das stellen die Variationen, die wir von einem Ei zum andern (Fig. 81, 82, 83) wahrnehmen, außer Frage. Wenn also trotzdem, wie ich aus meinen allerdings nicht zahlreichen Beobachtungen schließen zu dürfen glaube, in beiden Furchungszellen stets genau die gleiche gegenseitige Stellung der vier Schleifen auftritt, so kann das nur darin seinen Grund haben, daß die beiden Schwesterzellen diese Anordnung aus einer gemeinsamen Quelle herleiten, d. h. daß sich in beiden, durch alle Phasen der Kernentwicklung hindurch, die von der Äquatorialplatte auf die beiden Tochterplatten vererbte Schleifengruppierung erhalten hat. Fassen wir die ganze im Vorstehenden gegebene Argumentation noch einmal zusammen, so läßt sich kurz Folgendes sagen: Nachdem die allgemeine Übereinstimmung in der Zahl und Lagerung der chromatischen Elemente vor und nach dem Bestehen des ruhenden Kerns von vornherein die Vermutung nahe legt, daß jedes Element der Tochterplatte mit einem aus dem Kerngerüst wieder hervorgehenden Element identisch ist, läßt sich diese Anschauung noch fester begründen durch den Nachweis, daß 1) jedes neu auftretende Schleifen en de mit einem Ende der den Kern bildenden Schleifen identisch ist, und daß 2) je zwei vor der Rekonstruktion in einem Element verbundene Enden auch nach der Retraktion des Gerüsts wieder in einer und derselben Schleife vereinigt sind. Nur darüber geben die Figuren keinen Aufschluß, ob auch das Mittelstück, das diese Enden in beiden Zuständen in Verbindung setzt, seiner Substanz nach das gleiche ist. Hier wird wohl die Untersuchung anderer Kerne ergänzend eintreten können. Ist die aufgestellte Hypothese richtig, so ergibt sich daraus, daß von den vier Schleifen, die wir in der Teilungsfigur einer Furchungszelle beobachten, zwei rein männlich sind oder, besser gesagt, vom Vater stammen, zwei von der Mutter. Die Bedeutung eines solchen Verhaltens für die Vererbungsfrage liegt auf der Hand. Was die Litteratur über die Kerne der beiden primären Furchungskugeln betrifft, so haben wir zunächst die ziemlich spär lichen Angaben, die VAN BENEDEN in seinem großen Werk gemacht hat, zu betrachten. Auf die Behauptung (pag. 345), daß die FLEMMING'sche Phase: Knäuelform der Tochterkerne bei Ascaris megalocephala fehle, werde ich unten zu sprechen kommen; es wird sich zeigen, daß hier wesentlich ein Mißverständnis zu Grunde liegt. Die Umwandlung der Tochterelemente in das Gerüst hat VAN BENEDEN nicht verfolgt. Er findet nur, daß auf einem gewissen Stadium die Tochterplatten aus Chromatinkugeln bestehen, die, in unregelmäßiger Weise verteilt, durch feine Fädchen miteinander in Verbindung stehen. Offenbar ist damit ein Stadium gemeint, wie es in meinen Fig. 69 (Taf. IV) dargestellt ist. Außer dieser Chromatinplatte soll nun an dem Aufbau des neuen Kerns noch ein zweiter Bestandteil, ein achromatischer Körper, der sich zwischen die Tochterplatte und die ,,sphère attractive" einschiebt beteiligt sein.,,C'est le corps achromatique du futur noyau fille, destiné à être envahi progressivement par la chromatine du jeune noyau en voie de formation" (pag. 344). Eine Widerlegung dieser ohne Zweifel irrtümlichen Angabe ist nicht mehr nötig, nachdem VAN BENEDEN in seiner neuen, gemeinsam mit A. NEYT veröffentlichten Arbeit betont (pag. 47), daß sich der neue Kern ausschließlich auf Kosten der chromatischen Elemente aufbaue. Die charakteristischen Kernfortsätze finden sich schon in der ersten Abhandlung VAN BENEDEN's kurz erwähnt. Es heißt da (pag. 246):,,L'on constate fréquemment que la charpente chromatique du jeune noyau se montre constituée d'une portion principale, centrale, et d'une portion accessoire, formant un bourrelet marginal plus ou moius séparé de la première. Je pense que la masse principale provient de la transformation progressive du disque chromatique proprement dit, tandis que les restes des méridiens chromatiques donnent lieu à la formation du bourrelet marginal; celui-ci est peut-être constitué de plusieurs lobes." Über die Vorbereitung zur nächsten Teilung findet sich lediglich die Thatsache verzeichnet, daß aus jedem Kerne wieder vier Schleifen hervorgehen. von Die zweite Arbeit, die wir hier zu betrachten haben, ist die ZACHARIAS (9). Im Gegensatz zu VAN BENEDEN hebt ZACHARIAS hervor (pag. 172), ,,daß erst wieder ein Knäuelstadium durchlaufen wird, ehe die wirkliche Ruheform zur Ausbildung kommt." Mir scheint, daß in diesem Punkt beide Autoren, wenn auch in sehr verschiedenem Grade, Unrecht haben: VAN BENEDEN darin, daß er durch seine Leugnung des ,,Tochter knäuels" den Verlauf der Teilung im Ascaridenei zu dem bei anderen Zellen konstatierten in einen unbegründeten Gegensatz stellt; ZACHARIAS darin, daß er als Knäuel eine Anordnung beschreibt und zeichnet (Fig. 35), die bei Ascaris sicherlich nicht vorkommt. Wenn es sich darum handelt, festzustellen, was unter der Bezeichnung,,Tochterknäuel (Dispirem)" zu verstehen ist, so ist hierfür doch wohl die Darstellung, die FLEMMING als Begründer des Ausdrucks von dieser Phase gegeben hat, als maßgebend zu betrachten. Auf Seite 242 seines Zellenbuches spricht nun FLEMMING vom Dispirem und hebt für Kerne, die er als Beispiel dieser Phase anführt, hervor, daß ,,deutlich getrennte Fadenstücke vorhanden sind". Allerdings ist FLEMMING der Meinung, daß die Fadensegmente in den Knäueln sich großenteils durch Verschmelzung der Enden, vielleicht auch durch Zusammenschmelzung an Kreuzungsstellen, miteinander vereinigen mögen"; allein es ist dies lediglich eine, überdies mit ziemlicher Vorsicht ausgesprochene Hypothese und jedenfalls durch diese Ausdrucksweise nicht ein einfacher kontinuierlicher Faden für den Tochterknäuel postuliert. In dem neuen Werk über die Kernteilung bei den Spermatocyten von Salamandra maculosa" ist von einer Vereinigung der einzelnen Elemente zur Bildung des Dispirems überhaupt keine Rede; als Tochterknäuel werden Formen mit deutlich freien Schleifenenden beschrieben und gezeichnet. Als Charakteristikum für diese Phase kann also keinesfalls ein einfacher kontinuierlicher Faden angesehen werden; zur Bildung eines solchen kommt es nach den neuesten Untersuchungen wahrscheinlich nirgends. Das Dispirem läßt sich vielmehr auf Grund der Darstellung von FLEMMING und anderen Autoren kurz charakterisieren als der Zustand der chromatischen Tochterelemente, in welchem diese bisher steif gestreckten und homogenen Körper durch Schlängelung, Strukturveränderung und Aussenden zarter seitlicher Fortsätze sich zur Bildung des Kerngerüstes anschicken. In diesem Sinn besteht das Dispirem nicht nur nach meinen oben dargelegten Beobachtungen, sondern auch nach denen von VAN BENEDEN und NEYT auch bei Ascaris megalocephala; und in diesem Sinne hat wohl auch FLEMMING den Tochterknäuel aufgefaßt, wenn er sich an den Präparaten von ZACHARIAS von dem Vorhandensein dieser Phase bei Ascaris megalocephala überzeugt hat. Was aber ZACHARIAS selbst als Tochterknäuel zeichnet, nämlich einen einfachen, korkzieherartig gewundenen, von einem Ende |
