dingungen an diesem Vorgang in den Furchungskugeln ein sehr wichtiger Punkt genauer feststellen, als es im Ei möglich war. In dem Referat meines Vortrags (10), in dem sich die Schicksale von Centrosoma und Archoplasma in den Blastomeren kurz beschrieben finden, heißt es (p. 80), daß die aus den Spindelfasern und Polradien kontrahierte kugelige Ansammlung körniger Substanz sich ziemlich gleichmäßig in der Zelle ausbreite" und sich erst später wieder um das noch einfache Zentralkörperchen zusammenziehe. Diese Angabe bezieht sich auf Präparate, an denen ich zwar im nächsten Umkreis um das Centrosoma, durch den bekannten hellen Hof von demselben getrennt, noch eine dichtere Anhäufung des körnigen Archoplasmas nachweisen konnte, dagegen nach außen gegen die übrige Zellsubstanz mir eine Abgrenzung durchaus nicht möglich war. Später habe ich dann andere Präparate zu Gesicht bekommen, wo auf allen Stadien bis zur Verdoppelung des Zentralkörperchens das Archoplasma als kugelige oder ellipsoide Anhäufung sich scharf gegen das Cytoplasma absetzt. Für meine Zeichnungen (Fig. 71, 73, 74, 75) habe ich Präparate dieser letzteren Art ausgewählt, ohne damit dem zuerst beschriebenen Verhalten weniger Realität zuerkennen zu wollen. Es scheint mir vielmehr, daß in dieser Hinsicht eine gewisse Variabilität herrscht, die vielleicht in einer verschieden raschen Entwicklung der Eier ihren Grund hat, daß bei langsamerem Verlauf, d. h. bei längerem Bestehen der ruhenden Zelle die aus der Strahlensonne entstandene körnige Kugel sich mehr oder weniger weit in der Zellsubstanz ausbreitet, während bei rascher Aufeinanderfolge der Teilungen hierzu keine Zeit bleibt. Wir haben ja ganz die gleichen Differenzen auch im Ei kennen gelernt, indem hier die um das Spermatozoon zusammengezogene Archoplasmakugel bald in dieser Form bis zu ihrer Teilung fortbesteht, bald in den Zwischenstadien auf einen größeren Umkreis, ja über den ganzen Zellraum sich zerstreut. läßt sich das In allen Fällen und das ist das Wichtige Centrosoma, das als Polkörperchen der Spindel in die eine Tochterzelle übergetreten ist, auch weiterhin mit Sicherheit nachweisen. Es ist ein kleines kugeliges Körperchen, etwa von der gleichen Größe, die es im Ei bei seinem ersten Auftreten (Fig. 33) erkennen ließ, wie dort durch starkes Lichtbrechungsvermögen ausgezeichnet und dank dem hellen Hof, der es vom Archoplasma trennt, leicht nachweisbar. Auf einem gewissen Stadium teilt sich das Centro soma. Wir haben im Ei an Stelle des anfangs nur in der Einzahl vorhandenen Zentralkörperchens (Fig. 32) nach einiger Zeit deren zwei gefunden (Fig. 33) und als wahrscheinlich hinstellen können, daß diese zwei Centrosomen aus dem vorher einfachen durch Teilung entstanden sind. In den Furchungskugeln läßt sich diese Entstehungsweise mit voller Sicherheit verfolgen. Die ersten Stadien des Teilungsprozesses sind natürlich bei der Kleinheit des Objekts nicht klar zu erkennen. Immerhin glaube ich in manchen Präparaten an dem noch einfachen kugeligen Körperchen längs eines größten Kreises eine seichte Furche wahrnehmen zu können, die als erste Andeutung einer Trennung in zwei Hälften zu deuten wäre. Allein hier sind Täuschungen nicht ausgeschlossen. Wirklich beweisend dagegen sind solche Bilder, wo man bereits, dicht benachbart, zwei Centrosomen konstatieren kann, die durch ein deutliches Fädchen noch in unzweifelhafter Verbindung stehen. Ein solches Stadium ist in Fig. 75 dargestellt. Der helle Hof, der in Form einer Hantel nicht nur die Centra selbst, sondern auch deren Verbindungsstück umgibt, verleiht dem Bilde in der Regel eine Deutlichkeit, die nichts zu wünschen übrig läßt. Wie es Fig. 75 in der unteren Zelle zeigt, so fand ich auch in den meisten anderen Fällen das verbindende Fädchen nicht gerade zwischen den beiden Tochtercentrosomen ausgestreckt, sondern bald stärker, bald schwächer gekrümmt. Bei etwas größerer Entfernung der beiden Körperchen voneinander ist das Verbindungsfädchen verschwunden und damit die Teilung vollendet. Man sieht noch eine Zeit lang eine Körnchenfreie Straße zwischen den beiden Tochtercentrosomen hinziehen, bis auch diese schließlich nicht mehr nachweisbar ist. Die weitere Entwicklung ist nun so völlig identisch mit der für das Ei beschriebenen, daß eine ins einzelne gehende Darstellung überflüssig ist. Wie dort quellen die beiden Zentralkörperchen, indem sie sich immer weiter voneinander entfernen, zu ziemlich großen blassen Kugeln mit einem zentralen Korn auf; das Archoplasma streckt sich dieser Entfernung entsprechend zur Ei- und Hantelform (Fig. 75, 76) und schnürt sich schließlich zu zwei Kugeln durch (Fig. 77). Genau wie im Ei ordnen sich dann die Archoplasmamikrosomen zu radialen Reihen und wandeln sich in Fibrillen um, die nach allen Richtungen über den ursprüng lichen Umfang der Kugel hinausstrahlen. In gleicher Weise wie im Ei erfolgt endlich durch das Zusammentreten dieser Fädchen mit den chromatischen Elementen des Kerns die Bildung der Spindel, nur daß dieser Vorgang in den Furchungskugeln wegen der dichten Zusammenhäufung der vier Schleifen in einem Kern nicht so klar in seinen Einzelheiten verfolgt werden kann. Diese allgemeine Darstellung, in welcher wir die Schicksale des Archoplasmas und seiner Centra nur für sich allein betrachtet haben, ist nun noch nach zwei Richtungen zu ergänzen: 1) hinsichtlich der zeitlichen Beziehung der einzelnen Phasen zum Entwicklungszustand des Kerns, 2) hinsichtlich der Lagerung des Archoplasmasystems zum Kern und in der Zelle. Der erste Punkt läßt sich mit wenigen Worten erledigen. Die Umwandlung der aus den Polradien und Spindelfasern zusammengesetzten Strahlensonne in die gleichmäßig körnige Kugel ist gewöhnlich auf einem Stadium vollzogen, wo sich um das Kerngerüst die ersten Spuren der Membran nachweisen lassen. In manchen Fällen jedoch ist die strahlige Struktur auch noch später zu erkennen. Die Teilung des Centrosomas geschieht, wenn wir die zweifelhaften Anfangsstadien außer Acht lassen, zur Zeit, wo in dem völlig ausgewachsenen Kern die Knäuelbildung beginnt. Auf Stadien, wo sich im Kern die vier aus dem Gerüst entstandenen Schleifen isoliert verfolgen lassen, ist die Archoplasmaanhäufung hantelförmig geworden, zur Zeit der Kernauflösung ist dieselbe zu zwei völlig getrennten Kugeln durchgeschnürt. In allen von mir beobachteten Fällen sind diese zeitlichen Beziehungen ziemlich genau die gleichen. Erwähnenswert ist, daß sie zugleich mit den für das Ei festgestellten vollkommen übereinstimmen. Weniger konstant sind die räumlichen Beziehungen. In den Anfangsstadien allerdings sind keine besonderen Verschiedenheiten zwischen den einzelnen Eiern zu erkennen. Das Centrosoma behält die Lage, die es als Polkörperchen der Spindel eingenommen hat, zunächst bei, d. h. es bildet die Spitze eines senkrechten Kegels, dessen Basis von dem entstehenden Kernbläschen gebildet wird. Die Lage der Archoplasmakugel ist damit zugleich bestimmt. Auf späteren Stadien zeigt sich eine immer weiter gehende Variabilität. Das Zentralkörperchen kann weiter vom Kern wegrücken, als es in der Teilungsfigur von seiner Tochterplatte entfernt war, und in diesen Fällen findet sich zwischen den Kern und die demselben zugekehrte Seite der Archoplasmakugel eine bald schmälere, bald breitere Schicht homogener Zellsubstanz eingeschoben (Fig. 71). In anderen Eiern ist das Centrosoma umgekehrt sehr nahe an den Kern herangetreten, womit eine oft ziemlich beträchtliche Abplattung der dicht an die Kernmembran angeschmiegten Archoplasmaanhäufung verbunden ist (Fig. 74). Abgesehen von diesen Lageverschiebungen, die sich in der Richtung der alten Teilungsachse vollziehen, kommen nun, wenn auch seltener, andere vor, in denen das Centrosoma seitlich aus seiner ursprünglichen Lage sich entfernt. Die Archoplasmakugel kann von der Polseite des Kerns nach irgend einer anderen Seite mehr oder weniger weit abrücken, unter Umständen so weit, daß sie mit einem Teil der Kernfortsätze in Berührung kommt. Diese Verschiebungen sind natürlich auch in den späteren Stadien noch sichtbar, wenn nicht hier sogar noch weiter gediehen (Fig. 76). Die Teilungsrichtung des Zentralkörperchens, d. h. die Verbindungslinie der beiden noch in Zusammenhang befindlichen Tochtercentrosomen, steht gewöhnlich auf der Achse der ersten Furchungsspindel senkrecht; sie kann aber auch mehr oder weniger schief zu derselben gerichtet sein (Fig. 75). Desgleichen ist die Orientierung der Verbindungslinie der beiden Centrosomen nach erfolgter Teilung des Archoplasmas eine sehr variable. Diese Linie kann einerseits auf der vorhergegangenen Teilungsachse senkrecht stehen, andererseits derselben parallel gerichtet sein, und zwischen diesen Extremen existieren alle Mittelstufen einer schiefen Stellung (Fig. 77). Ganz das Gleiche gilt auch für die neue Teilungsachse nach der völligen Ausbildung der karyokinetischen Figur (Fig. 78). Zwischen den beiden Schwesterzellen besteht hinsichtlich der Stellung ihrer Teilungsfiguren durchaus keine gesetzmäßige Beziehung. Jede denkbare Lagerung der beiden Teilungsachsen zu einander scheint in der That vorzukommen. Von besonderem Interesse ist die aus den beschriebenen Lageverschiedenheiten sich ergebende räumliche Unabhängigkeit der ruhenden Archoplasmakugel, sowie ihrer Teilstücke, vom Kern. Wenn auch in der Mehrzahl der Fälle (VAN BENEDEN und NEYT zeichnen nur solche) die Archoplasmaansammlung ihre Lage an der Polseite des Kerns beibehält und dann weiterhin die beiden Tochterkugeln eine symmetrische Stellung zum Kern einnehmen, so beweisen doch die Abweichungen zur Genüge, daß es sich bei jener regelmäßigeren Anordnung nicht um eine gesetzmäßige Beziehung handelt, sondern nur um ein bedeutungsloses Fortbestehen eines bei der vorausgehenden Entwicklung geschaffenen und dort notwendigen Lageverhältnisses. Auch im Ei fehlt, wie im IV. Abschnitt ausführlich auseinandergesetzt worden ist, jede Gesetzmäßigkeit in den räumlichen Beziehungen zwischen den beiden Geschlechtskernen einerseits und den Centrosomen mit ihren Archoplasmakugeln andererseits. Wenn wir im Vorstehenden bei jeder Gelegenheit eine vollkommene Übereinstimmung zwischen dem befruchteten Ei und seinen beiden Tochterzellen hinsichtlich des Verhaltens von Archoplasma und Centrosomen hervorheben konnten, so muß hier doch auch noch einmal auf einen sehr wesentlichen Unterschied zwischen beiden aufmerksam gemacht werden, der, bei der sonstigen Gleichartigkeit des Prozesses in der Mutter- und Tochterzelle, um so bedeutsamer erscheint. Dieser Unterschied liegt in dem ersten Auftreten der in Rede stehenden Strukturen im Ei einerseits, in der Furchungszelle andererseits. --- Die letztere besitzt ihr ganzes Archoplasmasystem sofort bei ihrer Entstehung in der einen Hälfte der achromatischen Teilungsfigur: dem Polkörperchen mit seinen fädigen Strahlen. Es ist dies die durch Teilung entstandene Hälfte des Archoplasmasystems der Mutterzelle (des befruchteten Eies), die nun wie der Tochterkern wieder zum Mutterkern wird so gleichfalls in der Furchungszelle wieder ein Ganzes darstellt, das, abermals sich teilend, die gleichen Organe für die beiden Tochterzellen liefert. So schreitet. dieser Prozeß von einer Generation zur nächsten stets in gleicher Weise fort: jede Tochterzelle erhält bei ihrer Entstehung in der ihr zukommenden Hälfte der achromatischen Teilungsfigur die Hälfte des Archoplasmasystems der Mutterzelle, aus welcher Hälfte sich nach vorausgegangener Teilung wieder eine ganze karyokinetische Figur erzeugt. Daß dies im befruchteten Ei nicht so sein kann, ließe sich durch eine einfache Überlegung von vornherein angeben. Denn das befruchtete Ei ist ja ein Verschmelzungsprodukt aus zwei Zellen. Würden sich nun diese beiden Zellen ebenso verhalten, wie eine Furchungszelle, d. h. würden sie, wie jene, bei ihrer Entstehung ein vollständiges Archoplasmasystem mit einem Centrosoma erhalten, dasselbe weiterhin bewahren und schließlich durch Teilung verdoppeln, so müßten im befruchteten Ei (nach Ab |
