unmittelbar von dem Zentralkörperchen ausgehen, ist an meinen Präparaten nichts zu sehen. V. Die Entstehung und Teilung der ersten In den beiden vorigen Abschnitten haben wir einerseits die Metamorphose der beiden Geschlechtskerne von deren Entstehung bis zur Auflösung, andererseits die Umbildungen des Archoplasmas während der gleichen Periode betrachtet und wir konnten die beiderlei Bildungen vollkommen getrennt besprechen, da dieselben, wie wir im letzten Abschnitt gesehen haben, jede ihren eigenen Weg gehend, einander vollständig ignorieren. Dieser Mangel jeglicher Beziehung zwischen beiden Organen dauert jedoch nur bis zu dem Punkt, an dem wir das Ei in seiner Entwickelung verlassen haben; von hier an sind die Schicksale von Archoplasma und Chromatin aufs engste miteinander verbunden, Strukturveränderungen des einen, Bewegungen des anderen erscheinen im Verhältnis von Ursache und Wirkung und werden erst durch diese Verknüpfung verständlich. Rufen wir uns den Zustand des Eies, bis zu dem wir die Entwickelung in den vorhergehenden Abschnitten verfolgt haben, noch einmal zurück, so finden wir das Archoplasma zu zwei vollkommen getrennten Kugeln, jede mit ihrem Centrosoma im Mittelpunkt, auseinandergerückt. In der Regel sind beide sehr nahe gegen die Eioberfläche emporgestiegen und liegen hier etwa um 70-90° voneinander entfernt. Doch ist diese oberflächliche Lage nicht konstant. Die vier Kernschleifen sind direkt in die Zellsubstanz eingebettet. Männliches und weibliches Schleifenpaar lassen sich fast stets deutlich auseinanderhalten; nur wenn die Kerne vor der Auflösung sehr dicht aneinandergeschmiegt waren, ist diese Scheidung erschwert oder ganz unmöglich. Die Lage der zwei Elemente eines Paares zueinander, die gegenseitige Lage beider Paare, der Ort, den dieselben im Ei einnehmen und ihre Stellung zu den Archoplasmakugeln: alle diese Beziehungen sind in hohem Maße variabel und ohne eine Spur von Gesetzmäßigkeit. Die Initiative bei den nun folgenden Erscheinungen geht von den beiden Kugeln aus. Während wir bis zu dem erreichten Zeitpunkt die chromatische Substanz in selbständiger aktiver Be wegung fanden, indem kompakte, stäbchenförmige Körper sich rhizopodenartig in ein Retikulum umwandelten und dieses sich wieder in solide Körper kontrahierte, das Archoplasma dagegen nur durch die Ortsveränderung seiner Attraktionszentren in seinen Bewegungen beeinflußt schien, tritt jetzt das umgekehrte Verhalten ein die kontrahierten chromatischen Elemente werden fortan nur passiv bewegt, und das Archoplasma tritt unter beträchtlicher Veränderung seiner Struktur in Thätigkeit. Die ersten Anzeichen, daß die beiden Kugeln aktiv werden, geben sich darin zu erkennen, daß die einzelnen Körner einer jeden, die sich bisher in keiner besonderen Weise gruppieren ließen, nun eine deutlich radiäre Anordnung um ihr Centrosoma gewinnen. Diese strahlige Struktur ist in Fig. 39 zu erkennen. Analysiert man dieselbe näher, so ist es auffallend, daß die Körnchen oder Mikrosomen, aus denen sich die Radien zusammensetzen, in der Peripherie der Kugel kaum weniger dicht gelagert sind als in der Umgebung des Zentralkörperchens, daß also, wenn man sich durch die Figur eine Anzahl konzentrischer Kreise gelegt denkt, auf jeden solchen Kreis um so mehr Körner treffen, je größer derselbe ist. Dieses Verhalten ist selbstverständlich mit einer mathematisch radiären Anordnung nicht zu vereinigen, und so zeigt sich auch in der That, daß einzelne Radien, dem Zentrum bald näher, bald entfernter, sich unter sehr spitzem Winkel in zwei Äste spalten, die nun unter Umständen ihrerseits im weiteren Verlauf gleichfalls eine solche Verdoppelung erfahren können. Auch VAN BENEDEN und NEYT (14) haben diese Struktur erkannt, nur beschränken sie die Spaltung der Radien auf zwei bestimmte Kreise (pag. 53), was ich nicht bestätigen kann. Zugleich mit dem Auftreten der strahligen Gruppierung der Mikrosomen verschwindet die frühere scharfe, wenn auch unregelmäßige Begrenzung der Kugel nach außen, indem einzelne Radien mehr oder weniger weit über den ursprünglichen Umfang hinausragen (Fig. 39); diese frei in der Zellsubstanz verlaufenden Strahlen erscheinen nun deutlich als Fädchen. Die hiermit eingeleitete Ausbreitung der beiden Radiensysteme über den früheren Bereich der Kugeln hinaus, von der die Fig. 39 die ersten Anfänge erkennen läßt, sehen wir in den folgenden Figuren viel stärker ausgebildet. Rings um das Centrosoma besteht, wie früher, die radiäre Körnchenstruktur, in der Peripherie gehen diese körnigen Strahlen, bald näher, bald weiter vom Zentrum entfernt, in feine Fädchen von verschiedener Länge und Stärke über. Auf diese Weise läßt die ganze um ein Centrosoma angeordnete Strahlenfigur zwei oft ziemlich scharf geschiedene Abschnitte unterscheiden: einen zentralen, ungefähr kugeligen, wie früher körnigen und, an diesen sich ansetzend, einen fädigen von sehr ungleicher Entwicklung. Man könnte glauben, es hätten sich unter der Einwirkung der beiden Zentren radiäre Fädchen aus der Zellsubstanz differenziert und seien an die ursprüngliche Archoplasmakugel gleichsam angeschossen. Allein es läßt sich mit Sicherheit der Nachweis führen, daß die Fäden nichts anderes sind als die umgewandelte Rindenschicht der früheren Kugel. In erster Linie ist es die Struktur der fädigen Radien, welche diese Art ihrer Entstehung wahrscheinlich macht. Die noch kurzen Fädchen der Fig. 39 zeigen sich von Strecke zu Strecke deutlich zu Körnchen ganz von der Art der Archoplasmamikrosomen angeschwollen. Verfolgt man einen solchen Faden zentralwärts, so ist die Grenze unmöglich anzugeben, wo er in den körnigen Radius der kompakten Kugel übergeht. Die beiden Abschnitte des Strahles sind höchstens dadurch voneinander zu unterscheiden, daß die Körnchen des peripheren Teiles kleiner sind und weiter voneinander abstehen als die des zentralen. Die gleiche Struktur lassen die kürzeren Radien der folgenden Figuren erkennen. Je länger ein Fädchen ist, um so schwächer treten im allgemeinen die Anschwellungen hervor und um so weiter sind sie voneinander entfernt; an den längsten Radien sind sie gar nicht mehr zu erkennen, das Fädchen erscheint vollkommen homogen und von gleichmäßiger Stärke. Weiterhin ist die von den radialen Fädchen umgebene Körnchenkugel kleiner als die ursprüngliche Archoplasmamasse und ihr Umfang tritt gegen jenen um so mehr zurück, je stärker das fädige Radiensystem entwickelt und je weiter dasselbe in der Zelle ausgebreitet ist (Fig. 39-44). Endlich tritt die im vorigen Satz ausgesprochene Korrelation zwischen der Mächtigkeit der körnigen und fädigen Radienabschnitte aufs deutlichste darin hervor, daß in jenem Kugelsektor, der die längsten und stärksten Fädchen in dichtester Häufung enthält (in der Richtung gegen die chromatischen Elemente), der körnige Abschnitt der Radien am stärksten reduziert ist (Fig. 40-43), ja schließlich so vollkommen, daß die Fädchen in diesem Bereich sich zentralwärts bis gegen den Hof, der das Centrosoma umgiebt, verfolgen lassen (Fig. 44 a). Nach diesen Thatsachen haben wir uns von der Entwicklung der fadigen Strahlen etwa folgendes Bild zu entwerfen. Die in radialer Richtung aufeinander folgenden Mikrosomen der ursprünglichen Kugel treten miteinander durch feine Fibrillen in Verbindung, wodurch ein kontinuierlicher Faden entsteht, an dem jetzt die Körnchen als Anschwellungen imponieren. Die Verlängerung des Fadens geschieht dadurch, daß zuerst die peripher gelegenen Mikrosomen sich weiter voneinander entfernen, wobei der zwischen ihnen gelegene Fadenabschnitt an Länge entsprechend gewinnt, während die Körner selbst, auf deren Kosten dieses Wachstum sich vollzieht, immer mehr an Volumen abnehmen und schließlich vollkommen in den gleichmäßig starken Faden aufgehen. Je weiter ein Radius in die Zellsubstanz hinausreicht, um so mehr Mikrosomen werden zu seiner Bildung in Mitleidenschaft gezogen, ja selbst die zentralsten Körner können, wie wir gesehen haben, die fädige Metamorphose erfahren. Diese Umwandlung rosenkranzartiger Fäden in homogene dadurch, daß die Anschwellungen sich gleichmäßig über die Länge des Fadens ausbreiten, hat zum erstenmal VAN BENEDEN in seinem großen Werk über das Ascaridenei erkannt (Structure du protoplasme cellulaire, pag. 356). Es wäre möglich, daß schon in der ruhenden Archoplasmakugel die benachbarten Mikrosomen durch Fibrillen miteinander verbunden sind und so nur die verdickten Knotenpunkte eines feinen Balkenwerks darstellen, welche Struktur VAN BENEDEN dem ganzen „Protoplasma" zuschreibt und welche er in der mit NEYT gemeinsamen Arbeit auch für die „sphères attractives" anzunehmen scheint. Nachweisbar ist jedoch ein solcher Zusammenhang an meinen Präparaten nicht, und ich glaube, daß die Entscheidung dieser Frage mit den gegenwärtigen optischen Hilfsmitteln überhaupt kaum möglich sein dürfte. Bei der dichten Häufung der Körnchen in der relativ kompakten Kugel wird der optische Schnitt, den man ins Auge faßt, durch die darüber und darunter gelegenen Elemente so stark beeinflußt, daß eine Analyse des zwischen den Mikrosomen gelegenen Raumes nicht auszuführen ist. Selbst nachdem die radiale Gruppierung der Körnchen deutlich hervortritt, ist in dem zentralen, kompakten Teil des Strahlensystems eine Verbindung der Körnchen durch Fibrillen mehr zu erraten als klar zu erkennen. Ich neige mich vorderhand zu der Ansicht, daß die einzelnen Archoplasmamikrosomen selbständige Gebilde, nicht Knotenpunkte eines einheitlichen Gerüstwerks sind, und daß dieselben erst zur Zeit der radiären Ausbreitung des Archoplasmas in der Zelle eine Verbindung miteinander eingehen, ohne dabei ihre Selbständigkeit aufzugeben. Während der geschilderten Umwandlungen treten die beiden Archoplasmasysteme und die vier chromatischen Elemente des Eies miteinander in Beziehung und nehmen schließlich jene regelmäßige gegenseitige Gruppierung an, die das allgemein bekannte Bild der „,Kernspindel" hervorruft. Diese durch das Zusammentreten der chromatischen und achromatischen Teile erzeugte einheitliche Figur hat in dem in Fig. 44 abgebildeten Ei ihre definitive Ausbildung erlangt. Die chromatischen Elemente sind zur Äquatorialplatte, dem „Aster" FLEMMING's, vereint, die Centrosomen der beiden Kugeln stellen die ,,Polkörperchen" der Spindel dar, die gegen die chromatischen Elemente ziehenden Archoplasmaradien bilden mit denen der anderen Seite die ,,Spindelfasern", die übrigen Strahlen endlich, welche von den beiden Kugeln ausgehen, repräsentieren die „Polsonnen". Diese Anordnung, die wir in den Fig. 40-44 allmählich sich ausbilden sehen, ist die Folge der gleichartigen Wirksamkeit der beiden Archoplasmakugeln. Jeder dieser beiden Körper tritt durch einen Teil seiner nach allen Richtungen ausstrahlenden Fädchen mit jedem chromatischen Element in Verbindung und sucht dasselbe durch Kontraktion der daran festgehefteten Fibrillen möglichst nahe an sich heranzuziehen. Indem die beiden Kugeln diese Thätigkeit in gleicher Weise und mit gleicher Stärke ausüben, werden die vier Elemente so zwischen dieselben eingelagert, daß jede Schleife von beiden Centrosomen gleich weit absteht, d. h. sie werden zu einer ungefähr kreisrunden Platte vereint, die in ihrem Zentrum von der Verbindungslinie der beiden Centrosomen geschnitten wird und die auf dieser Geraden in der Mitte zwischen den beiden Zentralkörperchen senkrecht steht. Den hiermit in den Hauptzügen skizzierten Prozeß der ,,Spindelbildung" wollen wir nun in den Einzelheiten seiner allmählichen Entwicklung verfolgen. Ehe wir aber die kombinierte Wirkung der beiden Archoplasmakugeln auf die chromatischen Elemente ins Auge fassen, ist es lehrreich, jene seltenen, fast als abnorm zu bezeichnenden Fälle zu betrachten, wo zunächst eine Kugel allein mit allen oder mit einem Teil der vier Schleifen in Verbindung tritt. In Eiern nämlich, in denen die eine Kugel allen vier Chromatinelementen oder dem einen Paar derselben von Anfang an sehr nahe liegt, während die andere von diesen Körpern, bez. diesem einen Paare weit absteht, kann die näher gelegene Kugel die ganze Wirkung, die sie allein auf die Elemente auszuüben vermag, ungestört zu Ende führen, bevor die entferntere |
